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“Reconocimiento y manejo de Diptera depredadores”

“Diploma de E.P.U. en Control de Plagas de Insectos”. Módulo II. Insectos depredadores. cap. 4

Autores: Santos Rojo Velsco y Celeste Pérez Bañón


1. INTRODUCCIÓN
1.1. Biodiversidad

El Orden de los dípteros son un numeroso grupo de insectos tanto en lo referente al número de especies que lo componen, como por la abundancia de algunos de sus representantes. En la actualidad se han descrito cerca de 150.000 especies de dípteros, aunque algunos autores especulan con la posibilidad de que existan dos o tres veces mas por descubrir. En cualquier caso, el conjunto de las 188 familias descritas representa aproximadamente el 10% del total de la biodiversidad conocida sobre el planeta Tierra. Se hallan distribuidos por todo los continentes.

Como es de esperar en un grupo tan abundante, los dípteros presentan una gran variedad de morfologías logradas a lo largo de su proceso evolutivo y consecuencia de su adaptación a los mas diversos hábitat. Sin embargo, existen una serie de características básicas que nos permiten identificar perfectamente a los adultos de estos insectos.

La más evidente y a la que hace referencia su nombre (Di = dos – pteron = alas), es la de poseer únicamente un par de alas. Evolutivamente, los dípteros proceden de ancestros con dos pares de alas pero por adaptación máxima al vuelo, el par posterior se ha reducido a dos órganos diminutos exclusivos de este orden denominados halterios o balancines, con función estabilizadora. Generalmente, las alas son transparentes y membranosas pero en muchos casos pueden estar llamativamente coloreadas, no presentando nunca una gran cantidad de celdas o celdillas. Las alas, expansiones cuticulares, están unidas al tórax al igual que los tres pares de patas característicos de todos los Hexápodos.

En el caso de las larvas, su morfología es bien distinta ya que estos insectos presentan metamorfosis completa u holometábola. Las fases preimaginales, larva y pupa, presentan semejanzas morfológicas aunque, mientras que las larvas presentan cuerpos blandos y de colores claros, las pupas se caracterizan por todo lo contrario, siendo el puparium el nombre que recibe la cubierta externa de ésta en las pupas exaradas. Los dípteros se agrupan desde un punto de vista taxonómico tradicional en dos subórdenes (sin embargo, la mayor parte de los autores están de acuerdo en que esta ordenación no refleja el orden evolutivo):

• Dípteros Nematóceros: Adultos con antenas filiformes o plumosas sin arista. Vulgarmente agrupa los conocidos mosquitos y las típulas. Las larvas generalmente poseen una verdadera cápsula cefálica.

• Dípteros Braquíceros: Adultos con antenas robustas provistas de arista. Las larvas pueden ser hemicéfalas (“Orthorrapha”) o acéfalas (“Cyclorrapha”). Las pupas pueden ser obtectas (“Orthorrapha”) o bien exaradas (“Cyclorrapha”). En todos los grupos anteriormente citados existen especies entomófagas sin embargo la mayor cantidad de las más de 40 familias con este régimen trófico son Ciclorrafos.

1.2. Ciclo biológico

El ciclo biológico típico de los dípteros se inicia con la cópula de los imagos y con la posterior puesta de la hembra. Una gran parte de los dípteros utilizados como agentes de control biológico poseen larvas entomófagas, por lo que la hembra deberá (en la mayor parte de los casos) localizar las presas o el hábitat adecuado para el posterior desarrollo de su prole.

Del huevo, emerge una larva que en muchas ocasiones no posee ni patas, ni cabeza y que discurre por varios estadios. En muchos casos, al final del periodo larvario, se endurecerá la capa mas externa del tegumento de la larva formándose el pupario o puparium.

El ciclo biológico puede prolongarse, según las especies, desde unos pocos días o semanas hasta meses e incluso años. Según el número de generaciones por año tendremos especies univoltinas (con una generación anual) bivoltinas (dos generaciones anuales) o polivoltinas/multivoltinas. Naturalmente pueden existir diferentes modificaciones relacionadas con la duración de estas etapas preimaginales como la existencia de especies ovovivíparas o incluso especies vivíparas con hembras que poseen pseudoplacentas y “paren” larvas vivas. También hay que considerar que muchas especies hibernan en los estados de larva madura o pupa.

1.3. Tipos de hábitos tróficos

Al igual que en la mayor parte de los insectos holometábolos, durante la etapa larvaria se concentra el periodo de toma de alimento, mientras que la principal función de los imagos son las labores reproductoras. Sin embargo, este esquema general esta frecuentemente modificado y se han descrito mecanismos reproductivos en las larvas de algunas especies de dípteros. En ocasiones, los adultos viven durante periodos largos de tiempo ingiriendo grandes cantidades de alimento, que puede o no coincidir con el utilizado durante el estado larvario.

Entre los diferentes tipos de hábitos tróficos generales en los dípteros, podemos destacar la saprofagia (materia orgánica en descomposición), la fitofagia (alimentación a partir de vegetales o la zoofagia (animales como alimento). Sin embargo, en cada uno de estos hábitos tróficos podemos encontrar grupos altamente especializados en la coprofagia (alimentación sobre heces), necrofagia (alimentación en cadáveres), micofagia (hongos), hematofagia (sangre)… o simplemente la omnivoría (alimentación no especializada).

Las especies con mayor importancia en el control biológico de plagas son (en alguna de sus etapas de desarrollo) zoófagas y en particular entomófagas. Sin embargo, en casos particulares algunas especies fitófagas o saprófagas pueden ser también utilizadas para el control de malezas o malas hierbas.

2. Dípteros depredadores y control biológico

A continuación vamos a presentar algunos de los principales grupos de dípteros utilizados (o con posibilidades de ser utilizados) en el control biológico de plagas. Como ya hemos comentado, larvas y adultos pueden presentar regímenes tróficos totalmente diferentes. Actualmente, casi todos los grupos con una mayor impacto en el control biológico de plagas se caracterizan porque la depredación es exclusiva del estado larvario, si embargo, otros grupos con adultos zoófagos revisten también de gran interés. Este ha sido el criterio utilizado para la presentación de los grupos de dípteros depredadores en este tema.

En la medida de lo posible se ha tratado de abordar el estudio sin perder la perspectiva filogenética, es decir, las relaciones evolutivas existentes entre cada uno de los grupos estudiados.

2.1. Dípteros con adultos zoófagos

Los dípteros con adultos depredadores han desarrollado este hábito trófico de manera independiente en varias familias. Respecto al control de plagas los grupos mas importantes se engloban taxonómicamente en los Braquíceros-Muscomorfos. Podemos además establecer dos grandes apartados desde un punto de vista evolutivo: los grupos “no Ciclorrafos” de Empidoideos y los grupos Ciclorrafos Calípteros “muscoideos”. Del primer grupo nos referiremos a los Asilidae, Empididae y Dolichopodidae y del segundo a los Scathophagidae y a los Muscidae. En algunos casos las fases larvarias son también depredadoras.

2.1.1. Asilidae

Los Asílidos son un grupo de dípteros con mas de 7.000 especies conocidas (Geller-Grimm et al., 2009) de las que mas de 230 están citadas en territorio español (Portillo et al., 2002). Se distribuyen por todo el mundo, aunque son especialmente abundantes en las zonas tropicales y cálidas.

Muchas especies presentan grandes tamaños pero otras son muy pequeñas (3 a 50 mm. de longitud). Presentan en general un tórax robusto, un abdomen largo y delgado y patas raptoras largas y fuertes (para capturar y sujetar las presas). La cabeza tiene una característica apariencia barbada que los diferencia de otros grupos de dípteros similares. Poseen un conjunto de setas característico entre los ojos. No existe un dimorfismo sexual muy aparente (Figura 4.1). Algunas especies son miméticas con diversos grupos de himenópteros (Majer, 1997).

Existe un gran desconocimiento del ciclo biológico de los Asilidae, lo que dificulta su utilización como agentes de control de plagas. Este desconocimiento es especialmente importante en lo referente a los estados larvarios aunque recientemente se están haciendo importantes progresos (Dennis et al., 2008). Las larvas estudiadas viven en el suelo o en medios con materia orgánica en descomposición. Son también depredadoras alimentándose de huevos y larvas de otros artrópodos participando activamente en el control biológico de algunas plagas. Pupan enterrándose en el suelo y muchas especies completan su desarrollo muy lentamente (entre 1-3 años). En principio, los Asílidos invernan como larvas maduras y presentan una única generación por año.

Poseen una gran voracidad y los adultos son particularmente activos en la captura de una amplia variedad de presas, en ocasiones de tamaño superior al suyo. En muchos ecosistemas, los Asílidos poseen un importante papel en la regulación de las poblaciones de Himenópteros y otros artrópodos como arañas. En líneas generales, son beneficiosos al atacar y destruir una gran cantidad de plagas agrícolas, pero algunas especies pueden causar graves daños a las explotaciones de colmenas (Dennis & Lavigne 2007).

Algunas especies son bastante selectivas, pero una gran parte son generalistas, afectando a un gran número de órdenes de insectos. En varios casos las hembras capturan presas más grandes y en mayor número que los machos, aunque ambos sexos son depredadores. Existe una base de datos de libre acceso donde pueden consultarse todas las presas de este grupo de dípteros y su referencia bibliográfica asociada (Lavigne, 2003a).

La mayoría de las especies son frecuentes en zonas áridas y arenosas, prefiriendo hábitat abiertos y soleados, aunque algunas pocas prefieren zonas húmedas o boscosas. Su actividad de vuelo se concentra en los momentos más cálidos del día y aunque el umbral requerido para cada especie es diferente, generalmente es superior a los 20 °C. El método general de captura de presas consiste en la espera en un punto determinado desde donde abalanzarse (vulgarmente se conocen como moscas salteadoras). El ataque se produce generalmente sobre un sustrato, pero muchas especies son también capaces de atacar a sus presas en el aire. Tras realizarse una captura, matan a la presa mediante la inserción de su hipofaringe (con forma de lanza) en el cuerpo de su víctima e inyectando saliva con enzimas neurotóxicos y proteolíticos. Estos enzimas inmovilizan la presa y posteriormente licuan sus tejidos en un periodo de tiempo muy corto, lo que permitirá al asílido ingerirlos mediante succión (Wood, 1981). Al contrario que los Empidoidea (vemas adelante) el cortejo nupcial esta generalmente poco desarrollado, sin embargo si tiene cierto grado de complejidad en ciertos géneros (Lavigne, 2003b).

En la actualidad existen pocos estudios sobre su posible acción en programas de control biológico, pero se ha demostrado su importancia en programas generalistas de control. En particular su acción parece prometedora sobre algunas plagas de Coleópteros Scarabeidae radicícolas, Ortópteros Acrididae e incluso plagas de hemípteros Coccoidea (Joern & Rudd, 1982; Wei et al. 1995; Soria et al., 2004; Castelo & Corley, 2004).

2.1.2. Empidoidea (Empididae + Dolichopodidae)

Los Empidoideos se relacionan con una gran variedad de hábitat, desde suelos húmedos, estiércol, madera en descomposición o cursos de agua. Los adultos son depredadores o con hábitos florícolas mientras que la casi totalidad de las larvas conocidas presentan una dieta carnívora. Aunque filogenéticamente tienen cierta relación con los Asilidae, son generalmente de un tamaño menor y aspecto mucho mas grácil. Al contrario que aquellos, en los que la presa es atacada exclusivamente por la hipofaringe, en este caso la presa es perforada por el labrum y las cuchillas epifaríngeas. Desde hace pocos años se están evaluando las posibilidades de estos dípteros como agentes de control biológico ya que su presencia en ciertos cultivos es muy significativa (Holland et al., 2008).

 

Los Empidoidea son considerados en la actualidad, como una agrupación de familias diferentes de dípteros. Sin embargo, tradicionalmente sólo se han considerado dos: los Empididae y los Dolichopodidae. Sin embargo, la sistemática de este grupo ha sido recientemente revisada y actualizada, de forma que las aproximadamente 11.400 especies conocidas de Empidoidea se agrupan actualmente en al menos cinco familias diferentes. Entre ellas están los Empididae y lo Dolichopodidae “clásicos” pero las especies y géneros reconocidas en cada uno de ellos son diferentes a los consideradas tradicionalmente (Sinclair & Cumming, 2006; Moulton & Wiegmann, 2007). Los Dolichopodidae presentan una morfología y biología sustancialmente diferente y homogénea por lo que serán tratados por separado frente al resto, que por motivos didácticos s presentarán como Empididae sensu lato (en sentido amplio, es decir considerando todos los Empidoideos con excepción de los Dolichopodidae).

Empididae

Vulgarmente se denominan moscas bailarinas o danzarinas debido a las acrobacias que realizan volando en grandes grupos, y al elaborado cortejo nupcial. De las 4.500 especies y 160 géneros de Empididae s.l. descritos, algo menos de 300 especies son conocidas en la península Ibérica e Islas Canarias (Ventura & Báez, 2002). Sin embargo, es muy posible que resten por descubrir un número al menos igual de elevado.

Se conoce desde hace tiempo el papel de algunos Empididae s.l. Como enemigos naturales de diversas plagas de pulgones, trips, dípteros minadores, psílidos y ácaros. Aunque son especialmente frecuentes en zonas boscosas, algunas especies están frecuentemente asociadas a zonas abiertas y en particular a campos de cultivo. Muchas veces su presencia se relaciona con campos de cereales y plantas oleaginosas pero también con hortalizas e invernaderos (Cumming & Cooper, 1993; Stark, 1994). También se conoce que algunas especies son los principales depredadores de plagas de Simulidae tanto en estado larvario como imaginal (Werner & Pont 2003).

Los adultos tienen una amplia gama de presas de tamaño pequeño-mediano incluyendo los órdenes: Diptera, Hemiptera, Thysanoptera, Lepidoptera, Trichoptera, Hymenoptera, Neuroptera, Ephemeroptera, Plecoptera, Coleoptera, Collembola y Acari. Este hecho les incluye como potenciales agentes de control de varias plagas. Las larvas son mayoritariament depredadoras de larvas de otros dípteros.

Los Empididae s.l. son moscas de tamaño pequeño-mediano (1-12 mm.) de colores oscuros y raramente brillantes. La cabeza es generalmente mas estrecha que el tórax y presentan frecuentemente el típico dimorfismo sexual con machos holópticos (ojos juntos) y hembras dicópticas (ojos separados), aunque en algunas especies ambos sexos pueden ser holópticos o dicópticos. El dimorfismo sexual esta presente en ocasiones en la morfología de las patas presentando las hembras pilosidad plumosa y los machos estructuras glandulares y de anclaje.

Los adultos vuelan de manera sincronizada en enjambres nupciales que son la razón de su denominación vulgar. Todas las especies realizan estos vuelos nupciales, incluidas las especies que copulan en el suelo (Figura 4.2). Generalmente, se trata de enjambres masculinos donde las hembras “eligen” los machos con los que realizar la cópula, pero en ocasiones el papel entre sexos se invierte existiendo enjambres exclusivamente femeninos. En este último caso, las hembras presentan estructuras sexuales secundarias para atraer o “engañar” al macho (LeBas et al., 2003).

El cortejo es muy elaborado e incluye frecuentemente la transferencia de “regalos” como pequeñas presas, objetos no comestibles o pelotas secretadas (razón por lo que también se conocen como “moscas pelota”). Una posible explicación evolutiva a este fenómeno es evitar que los machos se conviertan en presas de las hembras tras la cópula. De hecho en los Empididae se han descrito todas las etapas graduales de este comportamiento: a) presas devoradas independientemente del cortejo (lo que implica nulo apaciguamiento de la hembra), b) presa ofrecida a la hembra durante la cópula, c) presas u objetos no ingeridos por la hembra pero que actúan como “desencadenantes” de la cópula. Es especialmente significativo el caso del género Hilara que engloba objetos no comestibles en una masa de red secretada por el macho, con restos de presa sin valor nutricional o simplemente vacía = “pelota” (Cumming, 1994).

Algunos Empididae s.l. presentes en la península Ibérica con interés en el control biológico son el género Platypalpus (relacionado con plagas de pulgones de cereales aunque sus presas mas habituales son dípteros Nematóceros) o el género Rhamphomyia que se alimenta de mosquitos Culicidae. La mayor parte de especies (como el género Empis) se alimenta de presas voladoras pero el género Hilara es capaz de capturar presas directamente del agua. Finalmente destacar la importancia de adultos y larvas del género Hemerodromia en el control de poblaciones de Simulidae.

Dolichopodidae

Existen aproximadamente 6.900 especies conocidas y mas de 220 géneros distribuidos por todo el mundo. En España se conocen algo mas de 200 especies (Ventura et al., 2002) siendo los géneros Dolichopus y Hercostomus los mas diversos. Al igual que en el caso de los Empididae s.l., se trata de un grupo relativamente poco estudiado por lo que estos valores pueden se significativamente superiores.

De forma vulgar se conocen como “moscas de patas largas”, lo cual es cierto (especialmente los tarsos) pero no exclusivo de este grupo de dípteros. Presentan un cuerpo muy esbelto donde destacan sus ojos (raramente holópticos) y una venación característica (muy reducida). En general son de pequeño tamaño (0,8-9 mm.) y presentan generalmente una típica coloración metálica o amarilla (Figura 4.2). Al igual que en el caso de los Empididae s.l. existe un marcado dimorfismo sexual que incluye numerosos órganos sexuales secundarios (generalmente en los machos). En ocasiones la genitalia masculina esta extremadamente desarrollada (para su tamaño) y al igual que en otros Empidoidea existen complejos rituales de apareamiento pero sin el ofrecimiento típico de presas o regalos (Zimmer et al., 2003).

En cuanto a su biología, la mayor parte de las especies prefieren hábitat húmedos o semiacuáticos (incluidas zonas costeras), aunque existen algunos géneros con hábitos xerófilos. Los adultos de muchas especies se agrupan en grandes números y están asociadas con troncos de árboles, pero también ciertos agrosistemas e incluso jardines urbanos. Las larvas viven en una gran variedad de medios húmedos incluidos troncos y tejidos vegetales.

Los adultos y larvas son depredadores de una gran variedad de pequeños artrópodos de cuerpo blando y otros invertebrados. Recientemente se ha publicado un revisión de la bibliografía relacionada con la depredación de los Dolicopódidos (Ulrich, 2005). Las presas mas frecuentes son dípteros Chironomidae y Culicidae así como pulgones, colémbolos, ácaros y trips. Otras presas incluyen anélidos, pequeños crustáceos, termitas, psocópteros y larvas de coleópteros y lepidópteros.

Desde el punto de vista del control de plagas, los Dolicopódidos están presentes en casi todo tipo de cultivos pero existen muy pocos estudios sobre su biología y el impacto en el biocontrol. Sin embargo, si se conoce la gran importancia de especies del género Medetera sobre las larvas de plagas de coleópteros escolítidos (Aukema & Raffa, 2004; Boone et al., 2008). Otrasespecies importantes en los agrosistemas pertenecen a los géneros Sympycnus y Campsicnemus.

2.1.3. Scathophagidae

Pequeño grupo de dípteros con algo mas de 270 especies descritas (Sifner, 2006), aunque algunos autores elevan el número de especies conocidas hasta las 400 (Kutty et al., 2008). Los escatofágidos se localizan fundamentalmente en el hemisferio norte (región Holártica) existiendo una gran diversidad en la zona ártica (Jong, 2000). En la península Ibérica se conocen tan sólo 21 especies (Carles-Tolrá, 2006). A pesar de que el significado latino de su denominación las relacione con los excrementos (en ocasiones se conocen vulgarmente como moscas de los estercoleros), la coprofagia sólo esta presente en un grupo relativamente pequeño de especies. De hecho, las larvas de los escatofágidos presentan una gran variedad de nichos tróficos (terrestres y acuáticos), entre los que destaca la fitofagia o la saprofagia y en algunos casos la depredación (Kutty et al., 2007).

El tamaño de los adultos varía entre los 3 y los 12 mm. y son habitualmente depredadores de insectos (generalmente otros dípteros). Las especies mas comunes presentan generalmente una densa pilosidad dorada-amarillenta recubriendo su cuerpo y fuertes setas en las patas. No existe dimorfismo sexual ocular (ambos sexos son holópticos) pero en muchas especies los machos presentan tamaños muy superiores a la hembra. La especie mas común (y en cuya biología se basa el nombre latino de la familia) es Scathophaga stercoraria.

La especies es comúnmente conocida como mosca dorada del estiércol por la apariencia extremadamente llamativa de la pilosidad que rodea su cuerpo (especialmente en el caso de los machos, Figura 4.3). Esta especie se encuentra íntimamente relacionada con las heces de mamíferos, fundamentalmente con las de mamíferos herbívoros pero también con la de otros animales como el cerdo. También es una de las especies con mayor interés en el control biológico de plagas.

Los adultos detectan rápidamente las heces y acuden en grandes cantidades a sus alrededores. Una vez en esta posición, tanto machos como hembras capturan una gran variedad de insectos coprófilos que se acercan a las deposiciones ya sea para alimentarse o parar reproducirse. Los machos, poseen una actividad depredadora mas elevada que las hembras y han sido estudiadas como modelo clásico en estudios de selección sexual debido a su complejo comportamiento reproductor (Parker, 1978; Blanckenhorn et al., 2007; Dobler & Hosken, 2010).

En España, la mosca dorada del estiércol es abundante en la zona centro y norte, y se trata de una especie higrófila, con unos máximos poblacionales en primavera y otoño. Es de destacar que en ocasiones es frecuente observar ejemplares activos en pleno invierno, aunque su rango óptimo de temperatura se sitúa entre los 12-16ºC (Rojo & Marcos-García, 1991).

Los escatofágidos adultos capturan principalmente dípteros y otros insectos voladores de tegumento blando, de tamaño pequeño y mediano. Sin embargo, en el caso de S. stercoraria se ha determinado su importancia respecto a dípteros causantes de plagas agrícolas como Anthomyiidae (Failes et al.,1992) o de importancia médico-veterinaria como los Simulidae. En este último caso alguno escatofágidos pueden atacar tanto adultos como larvas de la plaga (Werner et al., 2006).

Gran parte de las presas de S. stercoraria son dípteros de mediano tamaño, en principio relacionados con la materia en descomposición (Muscidae, Calliphoridae, Fannidae etc.), pudiendo adquirir un papel especialmente relevante en la mejora de la producción ganadera. Sin embargo, dado que las larvas de esta especie se desarrollan en el interior de las heces, su acción esta influenciada por el efecto secundario de determinados tipos de tratamientos antiparasitarios (como los avermectinas). Se ha estudiado el efecto negativo de estos productos sobre una gran cantidad de insectos descomponedores, especialmentecoleópteros, sin embargo en el caso de Scathophaga stercoraria, su influencia puede ser mas compleja de lo que se había pensado en un primer momento (Webb et al., 2007).

2.1.4. Muscidae

La familia Muscidae es un numeroso grupo de dípteros con mas de 4.000 especies conocidas. Aunque una gran parte de esta biodiversidad esta relacionada con la materia en descomposición, algunos grupos de especies han desarrollado otros hábitos tróficos (Skidmore, 1985). Uno de estos casos lo representan la subfamilia de los Coenosiinae con adultos con característicos hábitos depredadores y en ocasiones también las fases larvarias.

En el ámbito del control de plagas, en la última década ha destacado el importante papel de las especies del género Coenosia, vulgarmente conocidas como “moscas cazadoras” “moscas asesinas” y en nuestro país muchas veces como “moscas tigre”. La importancia de Coenosia y otros géneros cercanos radica no sólo en su carácter generalista (pudiendo atacar a un gran número de plagas diferentes) sino además en su facilidad para establecerse en el interior de los invernaderos sin previa suelta.

Existen aproximadamente un centenar de especies del género Coenosia en la región Paleártica y unas 30 están citadas en la península Ibérica (Pont & Báez, 2002). Para el no especialista, presentan una apariencia similar a las moscas comunes (Musca domestica) si bien son de un tamaño inferior (< 4 mm.), siendo las hembras ligeramente mas grandes que los machos. Existe una clave que facilita la identificación de las especies españolas de Coenosia (grupo tigrina) con mas importancia en el control de plagas (Aguilera-Lirola et al., 2004). El comportamiento depredador de estas moscas es bastante característico ya que los adultos esperan a su presa “ocultos” en diferentes lugares del invernadero. Una vez localizada se abalanzan sobre ella y tras capturarla es trasladada hacia el punto original de partida (Figura 4.4). Su aparato bucal, presenta unas estructuras muy duras que atraviesan el tegumento de la presa y con ayuda de unos ganchos bucales succionan el interior de la misma (Kühne, 1998; Kühne et al., 2005).

En España, las moscas del género Coenosia tienen una gran importancia en el control biológico de plagas en cultivos protegidos, en particular la especie C. attenuata, posiblemente originaria de la región paleotropical (Kühne, 2000). En esta especie, las hembras poseen tres bandas negruzcas abdominales que no se observan en los machos, de color homogéneamente grisáceo. No obstante, esta coloración puede no conservarse una ver el ejemplar ha muerto.

La “mosca tigre meridional” (C. attenuata) fue citada por vez primera en el año 2000 sobre cultivos hortícolas de invernadero en el SE de la península Ibérica (Rodríguez- Rodríguez & Aguilera-Lirola, 2002). Desde ese momento, su presencia ha aumentado exponencialmente en este tipo de cultivos, especialmente en la provincia de Almería donde se ha realizado un especial seguimiento (Téllez-Navarro & Tapia-Pérez, 2005). También es abundante en diferentes cultivos en Portugal (Prieto et al., 2005; Pinho et al., 2009).

Al menos otras 5 especies han sido relacionadas con los cultivos de invernadero en diferentes partes del mundo (Kühne, 2000): C. atra, C. humilis, C. strigipes, C. tigrina y C testacea, todas ellas presentes en la península Ibérica, pero hasta el momento sólo C attenuata se ha citado en invernaderos. Las principales presas de las moscas cazadoras sondípteros Sciaridae, “moscas blancas” (Aleyrodidae) y dípteros minadores (Agromyzidae), lo que las convierte en valiosos agentes generalistas de control biológico. Sin embargo, su efecto puede interactuar negativamente sobre otra fauna útil como pequeños parasitoides (Téllez- Navarro & Tapia-Pérez, 2006).

Existe una gran influencia de la temperatura e el tiempo total de desarrollo larvario en las especies de Coenosia estudiadas (algo menos de 4 semanas a 25ºC y hasta 6 semanas a 20ºC), estas diferencias pueden ser mas patentes según la especie estudiada, al igual que el número total de presas atacadas a lo largo de la vida del adulto (Kühne, 2000).

En España, Coenosia attenuata es especialmente abundante en cultivos hortícolas de invernadero como pimiento, guisante, judías (Phaseolus) etc. No obstante, parece que su presencia realmente esta determinada por ciertos tipos de suelo y la frecuencia de los tratamientos plaguicidas. En general esta especies es mas abundante en cultivos con suelo que en semi- idropónicos y en cultivos ecológicos o con manejo integrado que en aquellos con manejo tradicional (Rodríguez-Rodríguez et al., 2004; Téllez et al., 2009).

Posiblemente por su origen tropical, esta especie puede adaptar su actividad biológica a las extremas condiciones climáticas típicas de lo invernaderos de la región Mediterránea (Gilioli et al., 2005). En la actualidad, C. attenuata esta en continua expansión por todo el mundo debido posiblemente a su transporte accidental. En Américadel Norte se detecto su presencia en 2001 y en el Sudamérica en el año 2002 presentando en este último caso una amplia distribución fundamentalmente en cultivos intensivos de pimiento, maíz, alfalfa, cítricos etc. (Martínez-Sánchez & Marcos-García, 2002; Hoebeke, et al., 2003).

Las larvas de Coenosia attenuata son también depredadoras y viven en suelos húmedos atacando larvas de Sciaridae pero también otros invertebrados como lombrices de tierra (Morris et al., 1987). Su no especificad permite que puedan alimentarse de un amplio rango de presas cuando no están presentes las plagas. Este hecho, junto con su capacidad para alimentarse de “moscas blancas” dípteros minadores adultos, son puntos a considerar a la hora de su inclusión en los programas de control de plagas. Lamentablemente, por el momento no se ha conseguido su cría masiva en cautividad tanto por la gran agresividad de los adultos (frecuentemente caníbales) como por los requisitos larvarios (Moreschi & Colombo, 1999), si bien es esperable que pueda conseguirse en un futuro cercano.

2.2. DÍPTEROS CON LARVAS ZOÓFAGAS

Este grupo incluye los principales dípteros con interés en el control biológico de plagas. Las larvas son eminentemente entomófagas pero los adultos suelen ser florícolas (alimentándose de néctar y polen). Antes de realizar una breve diagnosis de cada uno de ellos, es necesario diferenciar entre dos tipos de estrategias: las especies depredadoras y las especies parasitoides.

Dípteros depredadores: las larvas necesitan varias presas para completar su desarrollo. Existen una gran cantidad de dípteros con fases larvarias depredadoras pero los mas importantes dípteros entomófagos en el control de plagas son los Sírfidos y algunas especies de Cecidómidos.

Dípteros parasitoides: son aquellos cuyas larvas se desarrollan en el interior de un único individuo hospedador, alimentándose de él y al que final de su desarrollo provocan la muerte. Muchas veces las hembras fecundadas ovipositan o larvipositan directamente sobre sus posibles hospedadores. Los dos principales grupos de dípteros parasitoides son los Bombílidos y los Taquínidos que se abordarán junto a otras familias en el módulo siguiente.

Los grupos de dípteros que aquí consideramos son muy dispares desde un punto de vista evolutivo incluyendo tanto grupos de dípteros Nematóceros (Cecidomyiidae) como de Braquíceros-Muscomorfos. En este último caso trataremos representantes de los Ciclorrafos “inferiores” (Syrphidae) y de Ciclorrafos “acalípteros” (Chamaemyiidae y Sciomyzidae).

2.2.1. Cecidomyiidae

Se trata de una de las familias de dípteros mas diversas ya que se han descrito mas de 5400 especies en todo el mundo más de 4.000 especies en el mundo y al menos 265 especies en el ámbito iberobalear aunque una gran parte del territorio permanece sin estudiar (Skuhravá et al., 2006). La inmensa mayoría de las larvas de los Cecidómidos presentan una dieta fitófaga causando la producción de agallas en sus plantas hospedadoras (vulgarmente se conocen como mosquitos de las agallas). Algunas especies fitófagas son consideradas plagas de plantas cultivadas y paradójicamente otras se han utilizado en el control de malezas y malas hierbas (Muniappan & McFayden, 2005). Sin embargo, unas pocas especies presentan una dieta zoófaga depredando fundamentalmente sobre pulgones y grupos relacionados (Harris, 1973) o ácaros y otros pequeños artrópodos.

Fundamentalmente dos especies son las que presentan interés desde el punto de vista del control de plagas Aphidoletes aphidimyza y Feltiella acarisuga. Los adultos de ambas especies son diminutos mosquitos de no más de 3 mm. de longitud destacando la gran longitud de sus antenas (especialmente en los machos). Los huevos y larvas son de un característico color rosado o anaranjado-rojizo al igual que las pupas (Figura 4.5).

Aphidoletes aphidimyza es una especie ampliamente distribuida por todo el mundo y ha sido citada alimentándose de casi un centenar de especies de pulgones. A pesar de su amplia distribución geográfica, algunos autores han indicado diferencias biológicas en función del componente geográfico (Havelka & Zemek, 1999).

Hay que destacar que desde 1977 A. aphidimyza se puede adquirir comercialmente en envases con diferentes concentraciones de pupas, lo que facilita su utilización en los programas de control de plagas de todo el mundo. Desde entonces existen una continua optimización tanto de su producción y distribución masiva (Kostal & Havelka, 2001), como de su utilización como controlador de plagas (Alotaibi, 2008)

Los Cecidómidos afidófagos son nocturnos, copulando y ovipositando entre el anochecer y el amanecer. Los adultos viven poco tiempo en cautividad (machos 1-3 días y hembras 2 semanas) y presentan requerimientos específicos para realizar la cópula como el uso de telarañas y la intervención de feromonas específicas (Harris & Foster, 1999; van Lenteren et al., 2002). Las hembras necesitan como estímulo la presencia de pulgones para la puesta que puede alcanzar hasta los 250 huevos. El número de huevos esta en relación con el tamaño de la colonia de pulgones, actuando además, otros estímulos como la presencia de melaza (Choi et al., 2004), o la cubierta vegetal en el caso de cultivos al aire libre (Frechette et al., 2008).

La larva recién emergida del huevo tratará de localizar un pulgón al que inyecta rápidamente una toxina paralizante que facilitará la absorción de todo su contenido interno, incluso en el caso de presas de gran tamaño. Según el tamaño del pulgón, este puede ser “vaciado” en algunas horas o en casi todo el día. Al contrario que otros depredadores de pulgones, Aphidoletes no busca “activamente” la presa, simplemente la larva vive en el interior de las colonias de los pulgones sin provocar ninguna reacción defensiva de estos y sin modificar la estructura de las mismas, esta estrategia se denomina “depredación furtiva” (Lucas & Brodeur, 2001).

El periodo larvario dura aproximadamente una semana mientras que el adulto tarda en emerger aproximadamente 3 semanas pero estos tiempos están muy influenciados por la temperatura. A pesar de que el número de pulgones ingerido no suele ser muy elevado, su efectividad no deja lugar a dudas debido a su gran abundancia. Variaciones en la temperatura o el aire seco influyen negativamente en su acción beneficiosa sobre las plagas de pulgones (Nijveldt, 1988).

En España el periodo de vuelo comienza en abril o mayo y durante el resto de primavera hasta comienzos del otoño se pueden localizar las larvas sobre las colonias de pulgones en diferentes cultivos. Aphidoletes permanece el invierno en fase de pupa invernante enterrada en el suelo, de donde emergerán los adultos en la siguiente primavera.

Para facilitar el éxito de su utilización en invernaderos la temperatura ambiente debe oscilar entre 20 y 25º C y unas 16 horas de luz diarias, por lo que en ocasiones será necesaria la presencia de alguna fuente de luz artificial (Sánchez-Gutiérrez, 1994). También es de especial importancia la “aplicación de las pupas” cuando el número inicial de pulgones no sea muy elevado. En los envases se recomienda la concentración de pupas a esparcir de acuerdo con el grado de presencia de pulgones. También es posible facilitar el desarrollo del ciclo biológico completo en el invernadero mediante la introducción de presas no dañinas al cultivo (open rearing units o banker plants). Para ello, se utilizan cereales con pulgones que sirven como presa alternativa a la plaga a controlar (Hansen, 1983; Von Götte & Sell, 2002).

Por otro lado, es de destacar que este díptero no se ve afectado por la acción determinados acaricidas por lo que es factible su utilización junto con Aphidoletes como agente de biocontrol. Lo mismo ocurre con algunos insecticidas utilizados contra los pulgones, pero no con la mayoría, incluidos los de origen natural por lo que no se recomienda su uso conjunto (Spollen & Murray, 1996; Shipp et al., 2000).

Otra especie de Cecidomyiidae con importancia en el control de plagas es, como ya hemos indicado, Feltiella acarisuga. Presenta una distribución cosmopolita y parece ser mas eficaz que otras especies depredadoras del mismo género (Cédola, 2004). Al igual que otros miembros de esta familia, los huevos y larvas de esta especie son también coloreados aunque en este caso presentan tonos amarillentos rosáceos. Los mosquitos adultos son de un tamaño inferior a Aphidoletes (aprox. 2 mm) y al igual que estos presentan actividad eminentemente nocturna. En ocasiones pueden colonizar espontáneamente los invernaderos sin suelta previa (Rodríguez et al., 2003).

Las larvas de Feltiella se alimentan de diversas especies de ácaros, generalmente del género Tetranichus (Gagne, 1995) en diferentes tipos de cultivos (Opit et al., 1997; illanueva et al., 2006). Las hembras localizan los focos de la plaga y depositan huevos, generalmente de manera individual, en el envés de las hojas. La duración completa de su ciclo biológico varía entre algo mas de una semana y aproximadamente un mes en función de la temperatura y la humedad relativa (Gillespie et al., 2000). Las larvas succionan el interior del cuerpo de ninfas y adultos de la plaga, también destruyen sus huevos. Al finalizar su desarrollo pupan adhiriéndose con sedas generalmente en el envés de la misma hoja.

La especie esta disponible comercialmente en España utilizándose en ocasiones su anterior denominación científica de Therodiplosis persicae (García-Marí & González- Zamora, 1999). Los primeros resultados estudiados sobre la eficacia de este depredador indican que contribuye de manera natural muy eficazmente al control de Tetranychus urticae superando con facilidad a los ácaros depredadores normalmente utilizados para su control, en la localización de la plaga. En particular los resultados con suelta inundativa en invernaderos comerciales de pimiento han sido muy satisfactorios (Calvo et al., 2003). Feltiella puede desarrollarse en algunas especies plaga de Tetranychus no óptimas para los ácaros fitoseidos depredadores (Escudero et al., 2005).

2.2.2. Syrphidae

Los Sírfidos constituyen una familia de dípteros con cerca de 6.000 especies descritas (aproximadamente 350 en la Península Ibérica), presentes en casi todos los hábitat y regiones biogeográficas del mundo. Esta abundancia se debe a la enorme amplitud del nicho trófico explotado por sus fases larvarias que incluyen: especies fitófagas, coprófagas, saprófagas, comensalistas y depredadoras entre otras (Rotheray, 1993). Considerando el grupo de especies depredadoras (aproximadamente un 40% de la familia), encontramos algunas con grandes posibilidades en el biocontrol de plagas agrícolas. Sin embargo, al igual que sucedía con los Cecidomyiidae algunas especies fitófagas son plagas importantes en ciertos cultivos mientras que otras se han utilizado para el control de malezas.

La variedad de patrones morfológicos existentes en la familia es muy elevada, presentando los adultos diversas formas y colores pero con una característica venación alar. Con un par de excepciones, todos los Syrphidae presentan una “falsa vena” denominada vena espuria. Las especies depredadoras presentan generalmente una morfología llamativa, basada en un patrón de manchas amarillas y negras, que los hace en superficialmente similares a avispas (pero obviamente sólo con dos alas). Su forma de volar “de manera suspendida” es también fácil de observar en la naturaleza. Vulgarmente se conocen como “moscas cernidoras” (por su vuelo) o “moscas de las flores” (por los hábitos antófilos de los adultos).

En cuanto a las características de las larvas zoófagas, podemos destacar entre otros caracteres que el par de espiráculos respiratorios posteriores aparece fusionado. Además, las fases preimaginales de lasespecies depredadoras (a diferencia del resto) están frecuentemente coloreadas (Figura 4.6), presentando en ocasiones diseños crípticos que los ayudan a evitar a sus depredadores (ver Figura). Se conoce desde hace tiempo su potencial como depredadores de pulgones (Chambers, 1988). La casi totalidad de las especies europeas se alimentan básicamente de Hemípteros de cuerpo blando como pulgones, psílidos, cochinillas... pero también existen especies depredadoras de ácaros, larvas de coleópteros e incluso orugas de mariposas (Rojo et al., 2003). Algunas especies ingieren una gran cantidad de alimento y por ejemplo se han citado consumos de varios centenares de pulgones or larva.

Generalmente la hembra necesita la presencia de la presa como estímulo necesario para la oviposición, aunque los estímulos que afectan al comportamiento ovipositor son muy variados (Almohamad et al., 2009). Del huevo nace una pequeña larva a los 2-3 días, que inmediatamente comenzará su alimentación mediante la perforación del cuerpo de su presa y su posterior succión. Aunque son depredadoras durante todo su desarrollo larvario, mas del 80% de la alimentación se realiza durante el tercer estadio larvario. La mayoría de las especies presentan actividad depredadora nocturna, pero algunas son también activas durante el día. La pupa puede formarse en los alrededores del lugar de alimentación o bien enterrarse en el suelo. Algunas especies presentan una única generación anual pero las mas abundantes en los agrosistemas suelen tener numerosas generaciones a lo largo del año.

Los Syrphidae depredadores por su gran diversidad, tienen un papel fundamental como agentes reguladores de poblaciones de pulgones, incluso en el caso de plagas exóticas (Kaiser et al., 2007). Junto con los Coccinélidos, son posiblemente sus depredadores más importantes. No obstante, a pesar de que ya Réaumur en 1734 recomendaba recolectar huevos de moscas afidófagas para su uso contra los pulgones y que se ha constatado que se trata de los depredadores más numerosos en un gran número de cultivos, son relativamente pocos los trabajos existentes acerca de la cuantificación de la acción beneficiosa de estos dípteros. Esto es debido, entre otros factores, al gran desconocimiento de la biología de muchas especies y a la falta de estudios taxonómicos en muchos tipos de cultivos.

El impacto de los Sírfidos sobre las plagas de pulgones es importante debido a varias razones: a) la gran movilidad y habilidad de búsqueda de la hembras fecundadas, b) los hábitos de ciertas especies que necesitan el estímulo visual de la colonia de pulgones para realizar la puesta, c) la gran voracidad de sus larvas y d) la rápida intervención desde los primeros momentos de aparición de la plaga.

Quizás el mayor inconveniente a la hora de su utilización en los programas de control de plagas es su alta sensibilidad ante tratamientos insecticidas generalizados, en muchos agroecosistemas. Por este hecho, la IOBC (Organización Internacional de Lucha Biológica) los ha utilizado como insectos modelo para test de insecticidas (Tornier & Drescher, 1992). Por otro lado, es muy importante conocer que se puede favorecer la acción beneficiosa de estos dípteros, mediante determinadas prácticas agrícolas, como la utilización de insecticidas con poco efecto residual (Colignon et al., 2003) o la inclusión en los bordes de los cultivos de determinadas especies vegetales cuyas flores funcionaran como “atrayentes” de los adultos (Sutherland et al. 2001).

En definitiva, se trata de un grupo prometedor en relación al control de determinadas plagas, pero hacen falta mas estudios de conjunto sobre su impacto real en condiciones naturales (Gilbert, 2005). De hecho, se ha demostrado que los Syrphidae desempeñan su acción beneficiosa tanto en cultivos al aire libre, como en cultivos protegidos, especialmente ensistemas de producción ecológica (Pineda & Marcos-García, 2008), sin embargo muchas veces resulta complicado cuantificar dicha acción. Esto se debe al hecho de que son varias las especies que interaccionan sobre una misma plaga y por otro lado, debido a la presencia de otros depredadores (como los Coccinélidos y los Neurópteros) o incluso a la interferencia con otros métodos de control (Verheggen et al., 2009). En este sentido se ha demostrado que su interrelación con otros enemigos naturales o incluso el parasitismo larvario (Hazell et al., 2005) puede tener importantes consecuencias en el control de plagas (Frechette et al., 2007; Pineda et al., 2007).

Se esta avanzando mucho en el desarrollo de protocolos de cría artificial de Syrphidae depredadores (Iwai et al., 2007). De hecho, desde el año 2003 se pueden adquirir comercialmente pupas de Episyrphus balteatus, por lo que la utilización de esta especie en los programas de control de todo el mundo se ha incrementado notablemente. Es por ello que son conocidos muchos aspectos biológicos de la actuación de esta especie (Francis et al., 2005; Völkl et al., 2007; Almedi et al., 2008). No obstante, en cada zona geográfica existen especies con biología concretas que localmente pueden tener unos efectos más satisfactorios. Por ejemplo, algunas especies con interés en biocontrol son capaces de localizar colonias de pulgones con hábitos subterráneos incluso penetrar en el interior de las agallas (Rojo & Marcos-García, 1997; Bergh & Short, 2008).

Algunas de las especies que presentan una mayor acción beneficiosa en un gran número de cultivos de nuestro país son, entre otras, las especies afidófagas: Episyrphus balteatus, Eupeodes corollae o representantes del género Sphaerophoria (Belliure et al., 2009). Otras como Xanthandrus comtus podrían jugar un importante papel en el control de plagas de lepidópteros con importancia forestal (Dajoz, 2000). A continuación se indican las principales características morfológicas que permiten el reconocimiento de larvas y adultos de las especies de Syrphidae mas importantes en el control de plagas agrícolas en la península Ibérica:

Episyrphus balteatus (De Geer, 1776). Los imagos son sencillos de reconocer, debido a su característico diseño abdominal con una doble banda negra (Figura 4.7). Los adultos están presentes en un amplio rango de hábitat incluyendo las zonas fuertemente antropizadas. En zonas muy cálidas puede estar activo durante todo el año pero generalmente son las hembras las que invernan en el interior de cuevas, troncos etc. Recientemente se ha determinado que las larvas también pueden invernar. Emigra hacia el norte en verano y al sur en primavera. Sus larvas se alimentan de muchas especies de pulgones por lo que se ha utilizado frecuentemente en control biológico de plagas si bien su eficacia es óptima a comienzos de primavera y con temperaturas no excesivamente cálidas. Las larvas son translucidas sin lóbulos en el segmento anal.

Eupeodes corollae (Fabricius, 1794). Como la especie anterior esta presente en muchos agroecosistemas y zonas antropizadas pero en general prefiere las zonas mas abiertas. Debido a su carácter migrador, en ciertas épocas del año su número puede aumentar considerablemente. El periodo de vuelo de los imagos se extiende fundamentalmente entre los meses de abril y septiembre. Junto con E. balteatus son las dos especies de sírfidos mas utilizadas en el control de las plagas de pulgones. En invierno permanece en estado de pupa. Los terguitos abdominales presentan manchas amarillas en forma de gota a veces unidas (Figura 4.8). El macho presenta una genitalia de gran tamaño que facilita su identificación, las hembras son semejantes a las de otras especies del género. Las larvas son opacas generalmente de color marrón y presentan tres lóbulos en el segmento anal.

Sphaerophoria scripta (Linnaeus, 1758) y S. rueppelli Wiedemann, 1830. Las especies del género Sphaerophoria presentan cuerpos esbeltos y mas o menos alargados. Unas manchas amarillas en el lateral del tórax (pleura) caracterizan el género. El reconocimiento de S. scripta es relativamente sencillo ya que los machos se caracterizan por la gran longitud de su abdomen, que se extiende más allá del final de las alas (Figura 4.9). Por el contrario, S. rueppelli presenta un tamaño mas pequeño y con la parte final del abdomen engrosado y con un patrón de color característico. Son especies propias de zonas abiertas, preferentemente entre la vegetación herbácea. Sphaerophoria scripta es probablemente una de las especies más ampliamente distribuida en toda la península Ibérica. Es muy abundante en cultivos, jardines y otras zonas intervenidas por el hombre, aunque en el Sur y costa Mediterránea la especie mas importante en los cultivos es S. rueppelli incluidos los cultivos de invernadero. Las larvas son de coloración verdosa, con una doble banda longitudinal mas o menos bien definida de color blanquecino.

2.2.3. Otros dípteros con larvas depredadoras Chamaemyiidae y Sciomyzidae

Desde el punto de vista del control de plagas, del resto de dípteros con larvas depredadoras, dos grupos en concreto merecen ser brevemente reseñados: los Chamaemyiidae y Sciomyzidae. Ambos familias pertenecen al grupo de los “acalípteros” y presentan un número relativamente pequeño de especies conocidas.

Los Chamaemyiidae son unos dípteros de pequeño tamaño (1.5- 4 mm., Figura 4.10) conocidos vulgarmente como “moscas plateadas” de los que se han descrito aproximadamente 250 especies. Se trata de un grupo muy poco estudiado pero sin embargo esta presente en una gran cantidad de cultivos ya que las larvas son voraces depredadoras de pulgones, cóccidos y otros hemípteros de cuerpo blando. En España se han citado menos de 30 especies (Carles- Tolrá & Báez, 2002a), siendo el género Leucopis el mas diverso y el que con mas frecuencia aparece en los campos de cultivo (Urbaneja et al., 2005). Al igual que Aphidoletes, la depredación de las larvas de Leucopis se ha definido como depredación “furtiva” en contraposición con la de otros depredadores con estrategia de búsqueda activa (Fréchette et al., 2008).

Son muy escasos los datos sobre la biología de este grupo en nuestro país, aunque al igual que en otros países (Michaud & Belliure, 2000), son muy frecuentes depredando plagas de pulgones en cítricos (Llorens, 1990). Parece ser que algunas especies son monófagas pero otras presentan una amplia oligofagia, adaptándose a plagas introducidas (Fox et al., 2004). En Norteamérica son útiles para el control de plagas de Adelgidae (Kohler et al., 2008) e incluso se han establecido varias metodologías para su cría (Gaimari & Turner, 1996).

En cuanto a los Sciomyzidae, vulgarmente son denominados como “moscas asesinas de caracoles” debido a que las algo mas de 200 especies con ciclo biológico conocido (Berg & Knutson, 1978) son depredadoras o parásitas de moluscos (mayoritariamente gasterópodos tanto especies acuáticas como terrestres). Recientemente se han establecido un marco evolutivo para los diferentes grupos biológicos de este peculiar grupo de dípteros (Knutson & Vala, 2002). También se conocen como “moscas de los pantanos” por su abundancia en este tipo de hábitats. Se trata de un grupo muy poco estudiado en nuestro país (Figura 4.11), de las aproximadamente 600 especies conocidas se han citado unas 60 especies en la península Ibérica (Carles-Tolrá & Báez, 2002b).

 

Los Sciomyzidae tienen una gran importancia en el control biológico de plagas no sólo de gasterópodos con interés agrícola, sino también por su utilidad para interrumpir el ciclo de desarrollo de muchas enfermedades parasitarias (donde los gasterópodos actúan como hospedadores intermediarios) con importantes repercusión veterinaria y en Salud Pública (Barker et al., 2004).

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