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“Reconocimiento y manejo de Neuroptera”
“Diploma de E.P.U. en Control de Plagas de Insectos”. Módulo II. Insectos depredadores. cap. 3
Autora: Celeste Pérez Bañón
INTRODUCCIÓN
Los neurópteros son un pequeño y primitivo orden de insectos holometábolos en el que se incluyen las conocidas crisopas y hormigas león. Este orden englobaba antiguamente tres subórdenes, Megaloptera, Raphidioptera y Planipennia. Actualmente, los dos primeros se tratan como órdenes independientes, mientras que Planipennia se considera sinónimo de Neuroptera.
Se trata de un grupo muy diversificado, con cerca de 6.000 especies agrupadas en 6 superfamilias que a su vez comprenden 17 familias. En la península Ibérica están representadas 11 familias incluidas en las siguientes superfamilias:
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Superfamilia Hemerobioidea:
Familias: Chrysopidae (41 especies), Dilaridae (6 especies), Hemerobiidae (39 especies).
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Superfamilia Coniopterygoidea:
Familia: Coniopterygidae (27 especies)
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Superfamilia Mantispoidea:
Familias: Berothidae (1 especie), Mantispidae (3 especies)
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Superfamilia Myrmeleontoidea:
Familias: Ascalaphidae (9 especies), Myrmeleonidae (24 especies), Nemopteridae (4 especies)
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Superfamilia Osmyloidea:
Familia Osmylidae (1 especie) Sisyridae (3 especies)
MORFOLOGÍA DE LOS NEURÓPTEROS
La morfología de este grupo de insectos varía considerablemente en función de la familia de que se trate. No obstante, en la figura 3.1 se representa el aspecto general de un neuróptero típico y a continuación se indican algunas características morfológicas generales de imagos y larvas.
Imagos
Son de morfología y tamaño variable (desde 2 mm hasta 13-18 cm de envergadura). Las coloraciones son variables: colores pardos y apagados, o bien colores vivos, verdes o amarillos y brillantes, a veces recubiertos de una capa cérea blanca. Los adultos tienen piezas bucales masticadoras, en posición prognata u ortognata, aunque pueden estar atrofiadas en los machos de algunas especies. Presentan ojos compuestos grandes, con o sin ocelos. Las antenas son largas y filiformes, y están formadas por muchos artejos. Las patas están bien desarrolladas y son normalmente de tipo marchador. Las alas son membranosa de tamaño y forma variable, normalmente son similares las anteriores a las posteriores, con unaLas hembras raramente poseen ovipositor. No poseen cercos.
Larvas
Son de tipo campodeiforme, depredadoras, muy móviles y activas, con aparato bucal prognato de tipo masticador, aunque en muchas especies se ha transformado en un aparato perforador y chupador por modificación de las mandíbulas y maxilas. Las mandíbulas son normalmente muy largas y en forma de tenaza. La pupa es exarada, encerrada en un capullo sedoso que forma la larva en el último estadio.
BIOLOGÍA DE LOS NEURÓPTEROS
Una de las características que comparten la mayor parte de las familias es el hábito depredador de imagos y larvas, alimentándose de artrópodos o pequeños invertebrados. No obstante, es difícil hacer generalizaciones sobre su biología ya que las distintas familias presentan formas de vida muy diversas.
La mayoría de las familias tienes larvas terrestres, pero las estrategias utilizadas para capturar las presas son muy diversas: larvas que buscan activamente a sus presas (Chrysopidae, Hemerobiidae, Coniopterygidae), que las esperan al acecho (Ascalaphidae) o larvas que construyen trampas para capturarlas (Myrmeleonidae). Además, hay larvas anfibias (Osmylidae) que se sumergen para atrapar sus presas y larvas acuáticas que se alimentan de esponjas de agua dulce (Sisyridae).
LOS NEURÓPTEROS Y EL CONTROL BIOLÓGICO
La importancia relativa de los Neurópteros como agentes de control de plagas ha permanecido tradicionalmente en un segundo plano, en relación con otros grupos depredadores más específicos. De las 17 familias incluidas en el orden Neuroptera son importantes como agentes de control biológico los Chrysopidae, Hemerobiidae y Coniopterygidae, fundamentalmente debido a los hábitos alimenticios de sus larvas. En general la mayor parte de las especies son polífagas alimentándose de una amplia gama de artrópodos de cuerpo blando y movimiento lento.
CHRYSOPIDAE
Consideraciones generales
La familia Chrysopidae es una de las mas extensas del orden Neuroptera con unas 1.200 especies reconocidas actualmente, agrupadas en 92 géneros y tres subfamilias: Apochrysinae, Chrysopinae y Nothochrysinae (Brooks & Barnard, 1990). En Europa esta familia está representada por 13 géneros y 63 especies (Aspöck, 1992; Díaz-Aranda y Monserrat, 1995) de las cuales 40 están presentes en la península Ibérica. La importancia de esta familia radica en que al menos 15 géneros presentan especies con potencial para su uso como agentes de control biológico (New, 2001). De hecho, las larvas de todas las especies y los adultos de algunos géneros son depredadores y se alimentan de una amplia variedad de insectos fitófagos tales como pulgones, cóccidos, moscas blancas y otros insectos de cuerpo blando que se localizan en el exterior de las plantas. La voracidad de las larvas las convierte es un factor mas a considerar en su aplicación en el control de plagas. Por esta razón, algunas especies se producen de manera masiva y se utilizan exitosamente en el control biológico de plagas (New, 1975, Arredondo, 2000). Además, es una de las familias más interesantes debido a su amplia y casi cosmopolita distribución geográfica y al elevado número de ejemplares que con frecuencia constituyen sus poblaciones en muchos hábitat con influencia antrópica (Canard et al., 1984; McEwen et al., 2001).
La mayoría de las investigaciones realizadas sobre la utilización de Chrysopidae han sido utilizando las técnicas de aumento y conservación y muy escasamente se han empleado en el control biológico clásico. Los estudios se han enfocado principalmente en algunos aspectos de su biología y comportamiento como: la determinación de rango de presas, su capacidad de depredación, el diseño de dietas naturales y artificiales, su resistencia a insecticidas, la manipulación de adultos (atracción y retención) y las tasas de liberación, entre otros.
Las especies mas frecuentemente estudiadas son: Brinkochrysa scelestes (Banks), Chrysopa formosa Brauer, Chrysopa kulingensis Navas, Chrysopa nigricornis Burmeister, Chrysopa oculata Say, Chrysopa pallens (Rambur), Chrysoperla carnea (Stephens) s.l., Chrysoperla externa (Hagen), Chrysoperla rufilabris (Burmeister), Mallada boninensis Okomoto y Mallada basalis (Walker). La taxonomía, sistemática y biología de esta familia ha sido revisada por Carnard et al. (1984), Brooks & Barnard (1990) y más recientemente por McEwen et al. (2001).
Morfología
Imago
Las especies de la familia Chrysopidae son insectos de tamaño mediano (6.5- 35 mm de longitud de las alas), de color verde a café claro (Figura 3.2A). La cabeza no presenta ocelos; los ojos compuestos son prominentes, normalmente con un brillo metálico y lustre bronceado, aspecto por el cual a esta familia se la conoce en ocasiones como “ojos dorados”. Las antenas son multisegmentadas y moniliformes, con una longitud variable (0.5-2 veces la longitud del ala anterior). Poseen un aparato bucal masticador. La cabeza y el tórax presentan frecuentemente franjas rojas o negras. Las alas de los Chrysopidae son normalmente grandes y ampliamente ovaladas, aunque el ala posterior es angosta. Presentan una venación rica y regular que dan a la familia también el nombre común de ‘alas de encaje verde’ (Figura 3.2A). La membrana es transparente, algunas especies tienen marcas marrones y las venas normalmente son verdes. El área costal del ala anterior es frecuentemente ancha y las venas transversales costales son simples, sin bifurcación (Figura 3.2B). En el ala anterior hay sólo un aparente sector radial que se origina del radio. No existe un dimorfismo sexual aparente entre machos y hembras.
Larva
Según la mayor parte de los autores, se pueden diferenciar dos tipos morfológicos larvarios básicos muy aparentes. Por un lado, tenemos larvas de movimientos lentos, caracterizadas por presentar el abdomen jorobado y cubierto con restos vegetales, piedrecillas o los exoesqueletos de sus presas que sirven para proteger a las larvas de sus enemigos naturales (Figura 3.3A, B, C; Figura 3.4A). El tórax y el abdomen de estas larvas presenta unos tubérculos setígeros laterales y dorsales muy desarrollados dotados de setas con forma de gancho que son utilizados para sujetar los restos que acarrean.
Por otro lado, están las larvas de cuerpo desnudo (que no llevan residuos sobre el dorso) de abdomen delgado y plano con tubérculos setígeros poco desarrollados y movimientos rápidos (Figura 3.3D, E; Figura 3.4B). En los dos tipos morfológicos la cabeza es aplanada, con las piezas bucales (mandíbulas y maxilas) largas (con una longitud igual omayor a la cabeza) y fuertemente curvadas que actúan como pinzas para agarrar y atravesar sus presas y succionar sus fluidos corporales. Las larvas poseen una patas bien desarrolladas y presentan sobre las uñas tarsales un empodio en forma de ”trompetilla”, característica que las diferencia de las larvas de los Hemerobiidae. Además presentan el extremo final del abdomen modificado en un órgano de sujeción especializado.
Hábitat y alimentación
Los imagos son nocturnos o crepusculares, solamente unas pocas especies tienen actividad diurna. La mayoría de los crisópidos viven, tanto en su estado adulto como en el larvario, en el estrato arbóreo, solo unas pocas especies frecuentan el estrato herbáceo de la vegetación. Monserrat & Marín (1994) estudiaron la especificad por el sustrato vegetal de los crisópidos ibéricos, encontrando especies con una alta especificidad, como por ejemplo:
Chrysoperla mediterranea Hoelzel, Brinckochrysa nachoi Monserrat, Peyerimhoffina gracilis Schneider, Nineta guadarramensis Pictet, Mallada alarconi Navas, asociadas a diferentes géneros de plantas como Abies, Pinus, Juniperus, Eucalyptus, etc. Por el contrario, otras especies como C. carnea son extremadamente eurioica, ocupando prácticamente todos los medios vegetales conocidos. Los adultos generalmente se alimentan de excreciones melosas de otros insectos, polen y néctar, pero unos pocos son depredadores (Canard et al., 1984). Las larvas son en la mayoría de las especies polífagas alimentándose en muchas ocasiones de pulgones pero también de una amplia gama de artrópodos de cuerpo blando y movimiento lento. Algunas especies son muy específicas en relación a sus presas como es el caso de Chrysopa slossonae que se alimenta exclusivamente del pulgón Prociphilus tesselatus. La cantidad y la calidad de las presas ingeridas por las larvas influyen sobre la duración de los estadio preimaginales así como sobre la fertilidad de los adultos (Canard et al., 1984).
Ciclo biológico
El cortejo de los crisópidos es complejo e incluye, vibraciones abdominales de gran complejidad que únicamente son reconocidas por miembros de la misma especie. Unas pocas especies del género Chrysopa parecen poseer una glándulas con las que producen feromonas sexuales durante el cortejo. La cópula tiene lugar inmediatamente después de la emergencia y tanto los machos como las hembras realizan varias cópulas, las hembras aproximadamente cada 28 días y los machos dos seguidas cada 5 días como promedio. Para que las hembras puedan madurar los huevos necesitan una dieta que combine proteínas e hidratos de carbono.
El periodo de preoviposición abarca entre 3 y 13 días. Los huevos de color verde claro, elípticos y alargados, son depositados sobre el extremo superior de un filamento hialino o pedúnculo (Figura 3.5) que trata de impedir el canibalismo y la acción de depredadores y parasitoides (Canard et al., 1984). En función de las especies los huevos son depositados aisladamente o en grupos, en el envés de las hojas generalmente. Muchas especies seleccionan para la oviposición áreas próximas a colonias de las presas ya que de esta forma la hembra dispone de la melaza como fuente de alimento, y además, se facilita que las larvas recién emergidas encuentren rápidamente a sus presas. Las hembras pueden depositar una media de 25 huevos al día (Canard et al., 1984). La coloración del huevo cambia a pardo claro a medida que el embrión se desarrolla, siendo de color pardo oscuro cuando se encuentra próximo a la eclosión.A lo largo de aproximadamente 10 días las larvas pasan por tres estadios larvarios antes de la pupación. La larva se caracteriza por una alta capacidad de búsqueda, intensa actividad, movimientos rápidos y por ser muy agresivas. Al emerger inicia inmediatamente la búsqueda de presas, pudiendo desplazarse hasta 25 metros en busca de alimento. La cantidad de presas consumidas durante los estadios larvarios no está bien determinada, pero algunos estudios indican que bajo condiciones de laboratorio una larva puede consumir hasta 300 pulgones. De éstos, mas del 80% son consumidos durante el tercer estadio larvario (Figura 3.6). Cuando la larva de tercer estadio está completamente desarrollada suspende la alimentación e inicia el tejido de un cocón o capullo protector en un lugar protegido. El cocón tiene forma esférica y es de color blanco con apariencia algodonosa (Figura 3.5). En su interior, la larva se dispone en forma de “C”, a esta fase del desarrollo se la conoce como prepupa. El cocón es elaborado con hilos finos de una sustancia mucoproteica secretada por los tubos de Malpighio y que salen por la abertura anal. El adulto al igual que la prepupa tienen capacidad de hibernación. La longevidad de los adultos es de 2,5 a 9 meses dependiendo de si existe o no diapausa (Canard et al., 1984). El tiempo de desarrollo de huevo a adulto varía en función de factores como la temperatura, humedad relativa, fotoperíodo y dieta de la larva (Figura 3.7). En el caso de Chrysoperla carnea es de unos 22 días a 27oC y una humedad relativa entre 50 % y 80 % .
Importancia de las especies de género Chrysoperla como agentes de control biológico
El género Chrysoperla incluye unas 40 especies y es, sin duda, el de mayor interés económico, habiéndose utilizado su cultivo en masa en multitud de programas de control biológico (Brooks & Barnard, 1990). Posee una distribución geográfica prácticamente cosmopolita, excepción hecha de la región australiana y es, no obstante, un género proporcionalmente escaso en número de especies, en su mayoría conocidas de la región Holártica. Las especies de Chrysoperla suelen utilizarse en sistemas de manejo integrado de plagas en dos formas principales: liberaciones periódicas de individuos criados masivamente y manipulación de hábitat, esto es, conservando las poblaciones que están presentes naturalmente en el cultivo.
Chrysoperla está representado en la península Ibérica por cuatro especies: Chrysoperla carnea, Chrysoperla mediterranea, Chrysoperla ankylopteryformis y Chrysoperla mutata. Pero la especie más característica no solo de este género sino de toda la familia en nuestro país es Chrysoperla carnea. Habita en toda la península y es una especie extremadamente eurioica ocupando prácticamente todos los medios y sustratos vegetales existentes. Es un voraz depredador polífago que puede alimentarse de pulgones, cochinillas, moscas blancas e incluso huevos, algunos insectos minadores y ácaros (Llorens 1990; Llorens & Garrido, 1992; Urbaneja et al., 2001).
Esta especie se utiliza desde hace tiempo, en programas inoculativos de control biológico en cultivos hortícolas y ornamentales de invernadero (Van der Blom, 2002). Además, aparece espontáneamente en numerosos cultivos llegando a controlar numerosas plagas, por lo que suele tenerse en cuenta en los programas de conservación de enemigos naturales. Chrysoperla carnea es posiblemente, el crisópido más frecuente y de dispersión geográfica más extensa a nivel mundial. Se ha encontrado en cultivos de patata, maíz, col, tomate, pimiento, berenjena, espárrago, manzano, espinaca, fresa y otros cultivos infestadoscon áfidos. Su actividad depredadora se mantiene en un rango de temperaturas entre 12 y 35ºC. Las fases preimaginales de C. carnea son más resistentes que los imagos a los productos insecticidas e incluso son insensibles a las toxinas acumuladas por algunos áfidos (pulgones) que sí afectan a otros depredadores. En condiciones naturales, C. carnea puede completar 3 generaciones al año, pasando el invierno en forma de pupa, usualmente en la hojarasca presente en las proximidades de los cultivos. Durante la primavera y el verano aparecen los adultos. Estos poseen una elevada capacidad de dispersión, facilitando la localización de sus presas en cuya proximidad realizan la puesta. La efectividad de las larvas Chrysoperla se reduce por el efecto de lluvias torrenciales, vientos fuertes, temperaturas por debajo de 12ºC o mayores a 35ºC (los huevos expuestos al sol mueren cuando se alcanzan 37ºC), presencia de depredadores y parasitoides. Además, la efectividad de las larvas depende de su preferencia por cierto tipo de presas. En cultivos hortícolas, seleccionan en primer lugar a los pulgones seguidos de trips y ácaros. C. carnea se ha utilizado con éxito en el control de pulgones en invernadero en cultivos de hortalizas como pimiento, pepino, apio, lechuga, fresa y berenjena, así como en plantas ornamentales. Las larvas son más efectivas en cultivos de bajo porte con una denso follaje como la lechuga y donde los pulgones están distribuidos uniformemente sobre las hojas de la planta. Las fases del ciclo biológico de Chrysoperla utilizadas para su liberación en campo son los huevos y las larvas de primero y segundo estadio. Los mejores resultados se han obtenido al liberar larvas, dada su mayor capacidad para soportar las condiciones ambientales adversas y defenderse de otros organismos depredadores. La cantidad de individuos por liberación está estrechamente relacionada con el tipo y densidad de la población plaga, tipo y desarrollo fenológico del cultivo y la relación depredador-presa. Se han realizado diversos trabajos para determinar la cantidad óptima de ejemplares a liberar en el campo, principalmente contra poblaciones de pulgones en hortalizas. Los resultados obtenidos con las larvas muestran que con una relación depredador: presa de 1:5 a 1:30 se obtienen reducciones en la población plaga de hasta un 98%. La relación 1:5 utilizada para controlar el pulgón verde del melocotonero (Myzus persicae) redujo la población plaga en un 72%. Para determinar la relación depredador-presa adecuada para controlar este pulgón sobre cultivos de pimiento, Rodrigues Barbosa et al. (2008) utilizaron tres proporciones 1:5, 1:10 y 1:20. Con la primer se eliminaron los pulgones transcurridos 1-2 días tras la liberación de las larvas, mientras que con las proporciones 1:10 y 1:20 cuatro días no fueron suficientes para eliminarlos por completo. En el caso de huevos, la relación depredador-presa es mas desfavorable estando próxima al 1:1 ya que la mortalidad de esta fase del ciclo es más elevada. Las liberaciones deben de ser periódicas a lo largo del periodo de crecimiento del cultivo para asegurar la efectividad del tratamiento. En tratamientos realizados en cultivos de lechugas para controlar poblaciones de Myzus persicae fueron necesarias dos liberaciones con una relación depredador: presa de 1:50, llevadas a cabo con un intervalo de dos semanas. Este mismo procedimiento se empleó con éxito para controlar poblaciones de Myzus persicae en este caso sobre cultivos de apio. También se ha utilizado con éxito C. carnea para controlar otras especies de pulgones como: Aphis craccivora, Aphis fabae, Aphis gossypii, Aulacorthum solana, Brachycaudus amygdalinus, Macrosiphum euphorbiae yToxoptera aurantii. Por último, cabe comentar los estudios realizados por Urbaneja et al. (2000) sobre la incidencia de C. carnea sobre el minador de los cítricos Phyllocnistis citrella (Lepidoptera: Gracillariidae). Las crisopas han sido citadas en numerosas ocasiones como posibles depredadores de esta plaga. De hecho, pueden completar su ciclo, aunque con dificultades, alimentándose exclusivamente de esta presa. Sin embargo, el seguimiento en campo de la evolución de sus poblaciones, han demostrado que las crisopas responden, aunque con un cierto desfase, a los incrementos registrados en las poblaciones de pulgones. Sin embargo, no responden en modo alguno a los aumentos espectaculares registrados en las poblaciones de minador. Chrysoperla carnea puede por tanto contribuir a la mortalidad de P. citrella en campo, pero no puede considerarse un enemigo natural eficaz del minador.
HEMEROBIIDAE
Consideraciones generales
Esta familia con una distribución geográfica prácticamente cosmopolita incluye unas 600 especies agrupadas en 27 géneros. No obstante, casi el 50 por ciento de las especies pertenecen únicamente a dos géneros: Hemerobius y Micromus (Oswald, 1993), estando referida a ellos la mayor parte de la biología conocida de esta familia. A nivel genérico, la taxonomía y sistemática de esta familia fue revisada por Oswald (1993), sin embargo su estado general de conocimiento es todavía muy incompleto. En la península Ibérica están presentes 38 especies de hemeróbidos pertenecientes a 7 géneros.
Morfología
Imago
Los hemeróbidos presentan tonalidades pardas y una longitud de las alas anteriores que fluctúa entre 3 y 18 mm (Figura 3.7A). La mayoría se parecen a otros neurópteros (como los Sisyridae) pero pueden distinguirse por la venación alar. En cuanto a su reconocimiento frente a otras familias destaca la presencia en el ala anterior de al menos dos sectores que se originan de la vena radial, además las venas transversales costales están bifurcadas (Figura 3.8B). El cuerpo y las venas de las alas son de color marrón y pueden estar manchadas con franjas y puntos café-oscuros o negros. No existe un dimorfismo sexual aparente entre machos y hembras.
Larva
De acuerdo con Monserrat et al. (2001) en las larvas de los hemeróbidos se pueden diferenciar dos tipos morfológicos. El tipo 1 se caracteriza por presentar: el cuerpo alargado y delgado, el extremo del abdomen afilado, la cabeza no se retrae en el protórax y los escleritos pro-, meso-, y metatorácicos prominentes (Figura 3.9A, B). El tipo 2 presenta el cuerpo hinchado, el abdomen lobulado, la cabeza se retrae en algún grado en el protórax y los escleritos meso- y metatorácico están reducidos o ausentes (Figura 3.9C). Las larvas de los hemeróbidos se diferencian de las de los crisópidos por los siguientes caracteres (Monserrat et al., 2001):
• Nunca acarrean restos vegetales sobre su superficie.
• Cabeza más pequeña, con mandíbulas más cortas y robustas.
• Cuerpo con menor número de setas.
• Ausencia de tubérculos setígeros en tórax y abdomen.
• Los tres primeros segmentos abdominales con tamaños similares.
• Las uñas tarsales de las patas del segundo y tercer estadio larvario carece de un empodio en forma de trompetilla (Figura 3.10).
Hábitat y alimentación
Los adultos de hemeróbidos presentan hábitos crepusculares o nocturnos y durante el día se refugian en la vegetación, posándose sobre el envés de las hojas (Carpenter, 1940; New, 1975). En la península Ibérica se ha observado una alta dependencia de las especies del género Hemerobius con medios con abundante vegetación arbórea o arbustiva, pudiendo considerarse como muy estenoicas en lo referente a esta especificidad por el sustrato vegetal. Por el contrario, las especies del género Micromus no parecen mostrar especificidad por ningún sustrato vegetal (Monserrat & Marín,1996). Tanto los adultos como las larvas de los hemeróbidos son depredadores, alimentándose principalmente de pulgones. Los adultos, a diferencia de los crisópidos, no necesitan ingerir la melaza producida por los pulgones para poder madurar sus huevos, por los que pueden llevar a cabo la oviposición con densidades mas bajas de pulgones que los crisópidos. Apenas se tienen datos sobre la especificidad de las larvas y los adultos de los hemeróbidos con respecto a sus presas. Aunque se cree que la mayoría de las especies son depredadores generalistas, algunas especies parecen presentar una considerable fidelidad a hábitat específicos o especies de plantas (Monserrat & Marín, 1996) lo cual puede ser un reflejo de una dieta de presas restrictiva.
Ciclo biológico
Los hemeróbidos deposita los huevos directamente sobre la vegetación (Figura 3.11). (sin pedicelo) de manera aislada o en pequeños grupos normalmente sobre el envés de las hojas infectadas por pulgones (Carpenter, 1940; Oswald, 1993). Los huevos de forma ovalada o elíptica tienen un tamaño de 0,5 a 1,0 mm de longitud y una coloración amarillenta. Se diferencian de los huevos de otros neurópteros por la presencia de una pequeña proyección en el micrópilo polar. De acuerdo con Carpenter (1940) la duración de esta fase del ciclo se prolonga entre 5 y 12 días. El número huevos producidos por hembra oscila entre 50 y 600. Las larvas son depredadoras y se alimentan de insectos sésiles o de movimientos lentos tales como pulgones y cóccidos o de sus puestas. El periodo de larva se prolonga entre 12 y 24 días, pasando por tres estadios larvarios (Carpenter, 1940). El primer estadio larvario es muy activo en todas las especies, moviendo la cabeza de un lado al otro mientras se desplaza. Sin embargo, el tercer estadios de los dos tipos morfológicos de larvas descritos presentan diferentes estrategias de caza. Las larvas de tipo 1 son muy activas y veloces, su eficiencia en localizar las presas puede deberse a su elevada capacidad de movimiento. Por su parte, el tercer estadio del segundo tipo morfológico es menos activo presentando movimientos lentos y capturando sus presas al acecho. Cuando las larvas completan su desarrollo, inicia el tejido del cocón en un lugar protegido. El cocón al igual que en los crisópidos es elaborado con hilos finos de una sustancia mucoproteica secretada por los tubos de Malpighio. El cocón presenta una doble pared, la externa es mas laxa y recubre un capullo algo mas denso. Posteriormente, la larva adquiere la típica forma en “C” (Figura 3.11). Los adultos pueden vivir durante varios meses. De hecho, imagos de Micromus tasmaniae (Walker, 1860) alimentados con Aphis gossypii Glover, 1877 (Hemiptera, Aphididae) tuvieron una longevidad de 56 ± 35, 52 ± 26 y 20 ± 13 días, con unas temperaturas de 18, 23 y 30ºC, respectivamente (Samson & Blood,1979). El número de generaciones por año varía en función de las características de la especie, la temperatura y la disponibilidad de presas.
Presencia en los cultivos agrícolas
En la Tabla 3.1 se incluye una recopilación no exhaustiva de las citas de hemeróbidos sobre distintos cultivos y las especies que depredan. Pero el mayor número de citas hacen referencia a la presencia de hemeróbidos sobre cítricos. En estos cultivos se han encontrado alimentándose de diferentes especies de pulgones, aleiródidos, pseudocóccidos y del minador de las hojas Phyllocnistis ctirella (Lepidoptera: Gracillariidae). En la península Ibérica se ha citado la presencia de representantes del género Hemerobius en cultivos de perales depredando sobre Dysaphis pyri (Hemiptera, Aphididae) y sobre cultivos de almendros alimentándose de Hyalopterus pruni y Brachycaudus amygdalinus (Hemiptera, Aphididae) (Rojo et al. 1998). Además, se han encontrado ejemplares de Micromus angulatus (Stephens) sobre cítricos depredando al minador de las hojas de los cítricos Phyllocnistis citrella (Alvis et al., 2003).
Perspectivas y problemas
Algunas de las características que capacitan a los hemeróbidos como potenciales agentes de control biológico se enumeran a continuación:
• A diferencia los crisópidos tanto las larvas como los adultos de los hemeróbidos son depredadores.
• Los adultos son muy longevos.
• Presentan una alta capacidad reproductiva.
• Entre sus presas se incluyen importantes plagas de cultivos.
• Varias especies son capaces de desarrollarse y reproducirse a temperaturas relativamente bajas (Syrett & Penman, 1981).
No obstante, la mayoría de las investigaciones realizadas en el uso de especies hemeróbidos han sido en control biológico clásico. Por ejemplo, en 1917 se introdujo Micromus timidus en Hawai desde Australia con el propósito de controlar varias especies de pulgones en cultivos de caña de azúcar y maíz. Actualmente se están comenzando a explorar las posibilidades de su uso en el control biológico por aumento e inoculación. Hoy en día no se crían comercialmente, aunque se han desarrollado protocolos de cría para algunas especies que tendrán que ser adaptados a sistemas de producción masiva.
CONIOPTERYGIDAE
Consideraciones generales
Pese a una revisión mundial efectuada por Meinander en 1972 y actualizada por el mismo autor en 1990, los conocimientos taxonómicos sobre la familia distan aún de ser satisfactorios. Hoy en día se conocen alrededor de 500 especies agrupadas en 23 géneros, de las cuales 38 especies forman parte de la entomofauna ibérica.
Según New (2001), los géneros de posible interés como agentes de control biológico son los siguientes: Coniopteryx, cosmopolita; Conwentzia, cosmopolita con exclusión de Australia y América del Sur; Semidalis, ausente sólo de Australia; Aleuropteryx, holártico y africano; Cryptoscenea, australiano y surasiático; Helicoconis, holoártico y africano; Heteroconis, indoaustraliano.
Morfología
Imago.