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HEMIPTEROS DEPREDARORES

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HEMIPTEROS DEPREDARORES Fuente: “Diploma de E.P.U. en Control de Plagas de Insectos”. Módulo II. Insectos depredadores Capítulo 1 : “Reconocimiento y manejo de Hemípteros" Autora: Ana Isabel Martínez Sánchez

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 1.1. Introducción

1.1.1. Consideraciones generales

Bajo la denominación de insectos Hemipteroides se agrupan una serie de órdenes de insectos caracterizados por la presencia de un aparato bucal adaptado para la succión. Según los últimos estudios filogenéticos, este grupo incluye cuatro ordenes: Hemiptera, Psocodea y Thysanoptera (Tree of Life Web Project, 2010).

Los Psocodea incluye los antiguos Psocópteros (piojos de los libros) y Phthiraptera (piojos verdaderos), con especies de importancia medico-veterinaria; por su parte los Tisanópteros (trips) son importantes plagas agrícolas. En el orden Hemiptera se engloban todos los antiguos Homoptera (pulgones, cochinillas, moscas blancas, psílidos etc.) y los Heteroptera. Estos últimos comprenden los insectos denominados vulgarmente “chinches”, con algunas especies depredadoras de importancia en el control biológico de plagas, que serán el objeto de esta sección.

La Sistemática actual aúna Homópteros y Heterópteros bajo la denominación del orden Hemiptera con varios subórdenes. Los “chinches” constituyen el suborden de los Prosorrhyncha o Heterópteros.

Orden Hemiptera

• SubO. Sternorrhincha (psílidos, moscas blancas, áfidos, cóccidos).

• SubO. Auchenorrhyncha (fulgoromorfos + cicadomorfos).

• SubO. Coleorrhyncha (pequeños hemípteros del continente austral).

• SubO. Heteroptera = Prosorrhyncha (chinches verdaderos).

Actualmente la fauna mundial de Heterópteros se estima en unas 40.000 especies y en la península Ibérica en más de 1.600. Constituyen un grupo de insectos bien definido pero a la vez muy diverso con gran variedad de tamaños (desde 1 milímetro hasta más de 10 cm), de coloración y de formas. Todos ellos comparten un mismo modelo de aparato bucal pero adaptado a diferentes regímenes tróficos que abarca desde la fitofagia a la depredación.

1.1.2. Morfología

Los heterópteros se caracterizan por la presencia de un rostro y un primer par de alas en los adultos denominado hemiélitros (Figura 1.1). Su diagnosis en estado de ninfa, ausencia de alas desarrolladas, se confirma por la posesión de 1-4 pares de glándulas olorosas localizadas entre los terguitos 3-7.

 

Los heterópteros reciben este nombre por la presencia de dos pares de alas de diferente consistencia. El primer par son los denominados hemiélitros y el segundo son alas membranosas simples. Los hemiélitros presentan una base esclerotizada, la coria y un extremo membranoso. La coria, de gran importancia taxonómica se subdivide en endocoria (clavus), mesocoria (corium) y exocoria (cuneus) (Figura 1.2). La zona membranosa presenta una venación abierta o bien cerrada formando celdas. Las alas son de longitud variable, incluso dentro de la misma especie, habiendo (en estado adulto) formas macrópteras, braquípteras o ápteras. Este polimorfismo alar puede estar ligado al sexo. El rostro o pico (Figura 1.3) es un tipo especial de aparato bucal picador-suctor, diferenciado a partir de los 3 pares de piezas bucales típicas de los insectos: un par de mandíbulas y dos pares de maxilas. En este caso, las mandíbulas y el primer par de maxilas se modifican tomando el aspecto de 4 largos estiletes, y el segundo par de maxilas se transforma en el labio inferior, organizado en 3 o 4 artejos, que le dan articulación a este pico. Los estiletes mandibulares terminan en sierra, y son los responsables de perforar los tejidos. Los estiletes maxilares forman los canales alimenticio y salival.

Las regiones del cuerpo son tres: cabeza, tórax y abdomen.

En la cabeza presentan un par de ojos compuestos, y en muchas familias también un par de ocelos. La parte anterior se denomina tilo o clípeo (Figura 1.1) y en ella se encuentra las antenas, formadas por 4 ó 5 artejos (3 en algunas especies acuáticas). Por debajo del clípeo encontramos el labro (Figura 1.3).

En el tórax, el primer segmento (protórax) es visible dorsalmente en forma de pronoto, mientras que el segundo (mesotórax) forma un triángulo, el escutelo o escudete, localizado entre los hemiélitros (Figura 1.1). El tercero (metatórax) no es visible dorsalmente y generalmente presenta en su parte ventral los orificios de un par de glándulas repugnatorias. Las patas, dispuestas en cada segmento del tórax, se adaptan a los diferentes sistemas de locomoción, (incluida la natación), u otras funciones (raptoras, cavadoras, etc.). Los tarsos, o región distal de las patas, están formados por 2 ó 3 artejos y un par de uñas, acompañados en otras ocasiones de otras estructuras tarsales de valor taxonómico (Figura 1.1).

En el abdomen no hay ninguna particularidad destacable. Al margen lateral del abdomen, a veces muy conspicuo, se le denomina conexivo. Al final se localizan los órganos reproductores, que son utilizados a menudo en la taxonomía del grupo, sobre todo en el caso de los machos.

1.1.3. Biología y ecología de los heterópteros

Son dioicos y ovíparos. Los huevos se depositan en el interior de los tejidos vegetales, o bien superficialmente, y en ocasiones debajo de las piedras, en la hojarasca o en el suelo. De los huevos nacen ninfas que se alimentan copiosamente hasta alcanzar el estado de adulto, el cual generalmente tiene los mismos hábitos tróficos (Figura 1.4).

Algunas familias de heterópteros como Míridos, Ligeidos, Pirrocóridos y Cimícidos son gregarios, utilizando para ello feromonas. En el caso de las especies útiles en el control de plagas, se utilizan para incrementar su presencia allí donde se desee, aunque hay que tener en cuenta que la traza de estos compuestos puede servir de orientación para especies que los depreden o parasiten.

La inseminación o copulación traumática, que también es conocida como inseminación hemocelónica, es un proceso que ocurre en varias familias de Heteroptera. Básicamente consiste en que el macho rasga cualquier parte del cuerpo, normalmente una membrana intersegmentaria del abdomen de la hembra, y a través de ese orificio introduce el pene. Los espermatozoides son vertidos directamente en el hemocele o en algún órgano que se ha desarrollado secundariamente para tal fin. Los espermatozoides alcanzarán los óvulos a través de los tejidos abdominales.

Los Heterópteros son predominantemente fitófagos, pero también hay especies detritívoras, depredadoras y hematófagas, caracteres tróficos ancestrales a la fitofagia en este grupo. Cabe indicar que muchas especies no son fitófagas o depredadoras estrictas, sino zoofitófagas adaptándose a los recursos alimenticios existentes. Este hecho les proporciona una gran importancia en el actual planteamiento del control biológico, ya que pueden permanecer en el ambiente donde se liberaron, en ausencia de presas, alimentándose de las plantas sin causarles daños reseñables. Sin embargo su utilización debe ser convenientemente calibrada ya que pueden producirse ataques, picaduras, etc. en la fruta, con la consiguiente disminución de la calidad del producto. Por este motivo en este módulo estudiaremos algunos ejemplos que nos ayudaran a interpretar la compleja biología de las especies que pueden ser utilizadas en control biológico, atendiendo fundamentalmente al factor trófico.

Algunas especies fitófagas se alimentan de diferentes partes del vegetal: raíces, semillas, flores, hojas, frutos y polen, pudiendo constituir importantes plagas conocidas (Aonidiella aurantii en cítricos, Dysdercus albofasciatus en algodón, etc.). Algunas especies son micófagas (familia Aradidae). La especificidad más o menos acusada respecto al huésped vegetal permite hablar de especies monófagas, oligófagas y polífagas. Las especies depredadoras se alimentan de artrópodos de cuerpo blando, aunque ciertos Belostomátidos (familia tropical de heterópteros acuáticos), pueden atacar incluso peces y anfibios. Las especies hematófagas (Cimicidae) incluyen la conocida chinche de las camas y otras especies que se alimentan de la sangre de murciélagos y aves.

Para la digestión de los alimentos, los chinches segregan una saliva a través del canal salival del rostro, con una mezcla de enzimas, lubricantes e incluso toxinas. En las especies zoofitófagas estas sustancias venenosas son producidas muchas veces, a partir de fluidos extraídos de la planta de la que se alimentan. El fluido resultante es absorbido posteriormente por el canal alimenticio gracias a la acción suctora de los músculos de la faringe. Los Heterópteros tienen hábitats muy diversos; existiendo especies acuáticas, semiacuáticas (de agua dulce y salada) y terrestres.

La respiración es traqueal, existiendo en las especies que viven ligadas a medios acuáticos diferentes formas de tomar el oxigeno del aire, bien saliendo a la superficie o bien mediante estructuras especificas como el plastron o peto. A pesar de que estos insectos pasan prácticamente toda su vida en el agua pueden dar cortos vuelos si la charca en la que viven se seca o el alimento escasea.

Bajo un punto de vista ecológico, algunas especies son eurioicas y viven desde el nivel del mar hasta grandes alturas, ya sea en lugares secos o húmedos. Otras, son marcadamente estenoicas, y viven en medios muy específicos. Así encontramos especies corticícolas: aquellas que se desarrollan sobre la corteza de los árboles, lapidícolas: especies que se desarrollan sobre la superficie de las rocas, dendrófilas: las que viven sobre restos de materia y lixiviados, liquenícolas, etc.

1.2. Clasificación de los heterópteros

Una clasificación sencilla, es la que divide a los Heterópteros, en tres grandes grupos según su hábitat:

• Acuáticos: forma hidrodinámica, patas adaptadas para la natación, antenas más cortas que la cabeza, nadan dentro del agua. Infraorden Nepomorpha.

• Semiacuáticos: pubescencia hidrófoba en la parte ventral, antenas más largas que la cabeza, viven sobre la superficie del agua. Infraorden Gerromorpha.

• Terrestres: muy diversificados. Agrupa los restantes cuatro Infraórdenes (Infraorden Enicocephalomorpha, Dipsocoromorpha, Leptopodomorpha, Cimicomorpha y Pentatomorpha).

En la península Ibérica podemos encontrar 38 familias de chinches de las 92 del conjunto mundial, repartidas en 6 de los 7 Infraórdenes existentes (Schuh & Slater, 1995) (Figura 1.5). Esta es su clasificación actual:

• Infraorden Enicocephalomorpha (no en la península Ibérica)

• Infraorden Dipsocoromorpha (3 especies)

Familias: Ceratocombidae, Dipsocoridae.

• Infraorden Gerromorpha (25 especies)

Familias: Mesoveliidae, Hydrometridae, Hebridae, Veliidae, Gerridae.

• Infraorden Nepomorpha (59 especies)

Familias: Nepidae, Ochteridae, Aphelocheiridae, Naucoridae, Pleidae, Notonectidae, Corixidae.

• Infraorden Leptopodomorpha (27 especies)

Familias: Saldidae, Leptopodidae.

• Infraorden Cimicomorpha (900 especies)

Familias: Tingidae, Microphysidae, Miridae, Nabidae, Anthocoridae, Cimicidae, Reduviidae.

• Infraorden Pentatomomorpha (736 especies)

Familias: Aradidae, Piesmatidae, Berytidae, Lygaeidae, Pyrrhocoridae, Stenocephalidae, Coreidae, Alydidae, Rhopalidae, Plataspidae, Cydnidae, Thyreocoridae, Scutelleridae, Pentatomidae, Acanthosomatidae.

De todas estas familias solo seis destacan por su importancia actual en control biológico. Cuatro pertenecen al infraorden Cimicomorpha y dos al de los Pentatomomorpha. De ellas se tienen los conocimientos básicos y aplicados que han permitido que algunas de sus especies sean bien conocidas. Por otro lado muchas especies de Heteroptera, como los Berytidae, son objeto de estudio por su potencial para la aplicación en control biológico. En resumen son Anthocoridae, Geocorinae (Lygaeidae), Bryocorinae (Miridae), Nabidae, Asopinae (Pentatomidae), Reduviidae y Beritidae los más relevantes por su actividad depredadora (Tabla 1.1).

1.3. Los heterópteros en el control biológico

1.3.1. Consideraciones generales

1.3.1.1. Cría masiva y comercialización.

Hay numerosas especies de Heterópteros que se producen comercialmente y se dispersan en forma de huevo, ninfa o adulto. Uno de los requisitos indispensables para la comercialización es la cría masiva en cautividad y un número mínimo de presas consumidas en un periodo de tiempo. A continuación se presenta, a modo de ejemplo, el procedimiento de cría del Heteróptero depredador Orius sp (Figura 1.6). Sin embargo, cada especie presenta una biología específica que debe ser investigada antes de su uso como enemigo natural.

Un ejemplo es Campylomma verbasci (Miridae) en el norte de USA y sur de Canadá (Figura 1.7). Este chinche es un excelente depredador de insectos de cuerpo blando como ácaros, pulgones, psílidos y otras plagas; pero también es bien conocido por causar importantes plagas en manzanos y perales. Las ninfas y adultos son depredadores pero cuando sus presas escasean o el fruto es menor de 10 mm puede causar importantes daños externos. El hecho de que sean zoofitófagos no implica necesariamente un daño para el cultivo, sin embargo permite que las ninfas y los adultos sobrevivan cuando hay poca presa, reduciendo el riesgo de la extinción del depredador y permitiendo su presencia en los cultivos antes que las plagas. En los últimos años el uso de heterópteros en la lucha biológica frente a otros depredadores ha cobrado gran importancia en España y otras zonas del mundo.

1.3.1.2. Uso de Heterópteros autóctonos

Otro aspecto de especial relevancia es evitar la introducción de especies alóctonas y utilizar especies autóctonas de los ecosistemas próximos a los lugares de cultivo donde se pretende reducir el efecto de las plagas. No siempre es tarea fácil, puesto que en muchas ocasiones se conocen las especies que podrían realizar esa función, pero no se dispone del conocimiento de su biología o técnicas adecuadas para criarlas de forma masiva.

El fomento de la fauna auxiliar resulta fundamental para que el manejo de las plagas sea ecológicamente sostenible. Actualmente el control biológico de plagas basado en la introducción de insectos auxiliares es un técnica viable que está dando buenos resultados. Sin embargo, esta técnica, combinada con el uso de plantas atrayentes de fauna auxiliar, como puedan ser la altabaca (atrayente de Míridos), mastranzo y albahaca (atrayentes de Antocóridos) etc., es una opción muy interesante para una buena implantación de la fauna auxiliar. Por otro lado, es posible conocer cuales son las especies más atractivas de los heterópteros mediante el análisis genético de muestras del tubo digestivo de las plantas ingeridas por estos insectos.

1.3.1.3. Interacción entre depredadores

Otro factor importante a considerar es la fauna auxiliar que interacciona con los heterópteros, en el control de plagas. Su abundancia relativa varía dependiendo del lugar de muestreo, pero siempre son mayores en aquellos cultivos que son ecológicos, sin embargo en ocasiones se producen interacciones no deseadas como la depredación intragremial. En un estudio llevado a cabo en un campo de cítricos ecológicos en España (Ribes et al., 2004) en Tarragona durante los años 2002-2003 se encontró la siguiente abundancia y diversidad de enemigos naturales (ver Tabla 1.2). Como se puede observar los Heteroptera beneficiosos son un grupo menor en comparación con otros enemigos naturales, pero no por ello de menor relevancia.

En los invernaderos de España, los grupos de insectos más problemáticos son las moscas blancas y los trips, tanto por su actividad fitófaga como por su capacidad de ser vectores de virus. Los heterópteros son válidos para estos tipos de cultivo y además se augura un papel importante en el control en cultivos de exterior por su capacidad reducida de vuelo. En España muestreos realizados sobre estos cultivos han permitido encontrar una serie de Heterópteros muy útiles, fundamentalmente Míridos (Macrolophus, Dicyphus, Nesiodiocoris, entre otros), como depredadores de la mosca blanca, y Antocóridos (Orius) como depredadores de trips.

1.3.2. ANTHOCORIDAE

La familia Anthocoridae esta compuesta por chinches de pequeño tamaño (1,4- 4,5 mm), depredadores generalistas de huevos de insectos y pequeños artrópodos como áfidos, trips, ácaros, etc., siendo algunas de sus especies utilizadas como controladores biológicos.

1.3.2.1. Morfología

Se caracterizan por presentar el parámero izquierdo (estructura de la genitalia masculina) modificado en un órgano intromitente (todas las subfamilias tienen inseminación extragenital hemocélica), labio con tres segmentos aparentes, la membrana del hemiélitro sin venas. El polimorfismo en las alas es frecuente en esta

familia.

1.3.2.2. Corología, biología y ecología

La familia esta compuesta por unas 600 especies distribuidas por todo el mundo. Los primeros y únicos estudios completos sobre los antocóridos realizados en España se remontan a la década de los 50, gracias a las aportaciones de Gómez-Menor, que cita la presencia de 46 especies y actualiza distintos aspectos de la morfología de estos hemípteros. Estos heterópteros se encuentran ampliamente distribuidos por la vegetación, ocupando preferentemente las flores y en menor medida otros órganos vegetales, donde se alimentan de ácaros y pequeños insectos como trips, pulgones y otros homópteros y heterópteros.

La mayor parte de las especies conocidas son depredadoras o zoofitófagas, y unas pocas especies son exclusivamente fitófagas o mirmecófilas. Los adultos presentan diapausa en los meses más fríos del año y la cópula se realiza antes de este momento, sobreviviendo generalmente las hembras. Son polivoltinos, generalmente con 8 generaciones por año. Los antocóridos de mayor importancia como depredadores son Anthocoris spp. Y Orius spp.

1.3.2.3. Anthocoridae en plagas agrícolas de Psyllidae

pyri psilla que ataca el peral y de otras especies de Psílidos. Los adultos miden entre 3 y 4 mm, tienen una coloración marrón sombreada con la cabeza negra, mientras que las ninfas de primer estadio son de color amarillo claro, y conforme van creciendo adquieren tonalidades marrones rojizas, más o menos oscuras (Figura 1.8). Hibernan como adultos en lugares protegidos y recobran su actividad en primavera cuando las temperaturas mínimas superan los 10 ºC. A partir de este momento, las hembras comienzan la deposición de los huevos, insertándolos en las hojas o el peciolo. Es muy voraz, tanto las ninfas como los adultos, se nutre activamente de psila, depredando huevos, adultos y estadios ninfales. Además puede sobrevivir alimentándose de otros fitófagos, como áfidos, ácaros, trips, huevos de lepidópteros y larvas de dípteros. Esta especie actualmente se comercializa en España (Anthocoris-System, Biobest Belgium N.V.). Su introducción se realiza a finales del invierno, finales de marzo y principios de abril. Normalmente se introducen unos 1.500 - 2.000 individuos por hectárea, distribuidos en tres sueltas durante semanas consecutivas. Las dosis pueden variar notablemente dependiendo de donde esté ubicada la parcela y la incidencia de psila que haya tenido años anteriores. Los insectos llegan a las fincas en cómodos botes, dispersos en un material inerte que facilita el transporte, la manipulación y su distribución en el campo. La distribución en la parcela se realiza en unas pequeñas cestas de cartón que se cuelgan de las ramas del árbol

.1.3.2.4. Anthocoridae en plagas agrícolas de trips

Los primeros estudios sobre el uso de Antocóridos para el control biológico se realizaron a finales de la década de los 70, con las especies americanas Orius insidiosus y O. tristicolor. Posteriormente, los países de la cuenca mediterránea han orientado su investigación hacia el estudio y aplicación de especies autóctonas. Villevieille & Millot (1991) en el cultivo del fresón en Francia, y Tavella et al. (1991) en invernaderos en el norte de Italia, demuestran que la especie mediterránea Orius laevigatus es capaz de establecerse sobre las plantas y contribuir así a reducir las poblaciones de trips. Otros estudios demuestran que la especie O. majusculus también es eficaz en cultivos de pepino y pimiento (Fischer et al., 1992). El género Orius (Figura 1.9) comprende alrededor de 70 especies en todo el mundo de las que 6 se hallan en España, siendo la más común O. laevigatus (Figura 1.10). Esta especie presenta distribución circunmediterránea fundamentalmente. A pesar del bajo número de especies en el género, realmente resulta complicada su identificación, sobre todo en el caso de las hembras.

Los caracteres diagnósticos más representativos son:

• Los ángulos del pronoto presentan una macroqueta (Figura 1.11).

• Los márgenes laterales del pronoto en su mitad anterior presentan un reborde.

• La membrana de los hemiélitros presenta la mitad basal incolora y la distal oscura, con la separación entre ambas más o menos rectilínea.

• Las patas son amarillas, el tercer par algo más oscuro. Son numerosas las especies de trips susceptibles al ataque de O. laevigatus, siendo utilizado de forma generalizada para el control de Frankliniella occidentalis y Trips tabaci. Dentro de los depredadores naturales, asociados a F. occidentalis es el que aparece con mayor frecuencia.

Tanto las ninfas como los adultos de O. laevigatus, ocupan preferentemente las flores, donde depredan vorazmente. La duración del desarrollo total alimentando las larvas con adultos de F. occidentalis es de 15 días a 26ºC. A temperaturas más bajas puede ser mayor pero la mortalidad puede aumentar considerablemente. Su fenología presenta máximos en los meses de junio a septiembre. La fecundidad es de 55.6±7.8 huevos/hembra a 26ºC, siendo la longevidad de las hembras de 18±1.5 días.

Tanto los adultos como las ninfas, actúan sobre larvas y adultos de trips. Descubre a su presa más que con la vista al tacto. Una vez localizada la presa, la sujeta con sus patas, perfora el cuerpo del trips y succionan su contenido completamente. Puede consumir hasta 20 trips al día y también puede alimentarse de pulgones, huevos de lepidópteros, larvas de aleuródidos y ácaros. En ausencia de estas presas puede consumir polen.

La especie muestra una excelente tasa de reproducción en los invernaderos y no entra en diapausa en España. En los cultivos de pimiento en Almería, se ha demostrado que O. laevigatus se instala en mayor cantidad y controla con mayor rapidez las poblaciones de trips que O. albidipennis (Lara et al., 2002). La primera inoculación del chinche se realiza en cuanto el cultivo empieza a florecer, dado que se puede reproducir a base del polen de las flores. En condiciones favorables, hay que permitir el paso de dos generaciones después de las sueltas, antes de que la población sea lo suficientemente grande para controlar el trips eficazmente. En la práctica, esto dura entre 4 y 7 semanas, dependiendo de la temperatura ambiental media y la disponibilidad de alimento.

En los últimos años para el control de trips se ha empleado la combinación de especies de Amblyseius (A. cucumeris, A. swriskii) con O. laevigatus y en alguna ocasión Amblyseius degenerans. Los insectos se cargan en camiones refrigerados, para ser recogidos por los productores. La introducción de A. cucumeris es necesaria como complemento al inicio del ciclo de cultivo. Posteriormente la introducción de O. laevigatus es necesaria para la consecución de un control efectivo de trips a lo largo de todo el ciclo de cultivo. Debido a la frecuente ineficacia de los agentes de control químico, el trips suele estar presente desde el inicio del ciclo de cultivo.

1.3.3. MIRIDAE

Los míridos (Figura 1.12) son la familia más rica en especies de los heterópteros, con aproximadamente 10.000 especies descritas. Su tamaño oscila entre los 2 a 15 mm de longitud y muestran un amplio rango de coloración, rojo o amarillo hasta colores oscuros aposemáticos. La mayoría presentan hábitos fitófagos, pero también existen especies depredadoras, fundamentalmente mirmecófilas, y fitozoófagas.

1.3.3.1. Morfología

Se caracterizan por la ausencia de ocelos (excepto en la tribu Isometopini). En los hemiélitros el cuneus se encuentra bien diferenciado ya que en su margen anterior se distingue claramente una fractura costal, mientras que en la zona membranosa aparece una vena semicircular que puede presentar alguna ramificación delimitando una o dos celdas (Figura 1.2). Otra de las características de los míridos es la presencia en el segundo y tercer par de patas, concretamente en posición media en los fémures, de una elevada densidad de setas denominada tricobotrios.

1.3.3.2. Corología, biología y ecología

Las especies depredadoras se alimentan de los huevos y las pequeñas plagas de artrópodos como ácaros, pulgones y mosca blanca. En general, se observa entre los depredadores una oligofagia sustancial, por lo que su ciclo de vida está relacionado con el de sus víctimas.

En zonas templadas suelen ser univoltinos, con una generación al año y pasando el invierno en estado de huevo. Sin embargo en determinados agrosistemas, en las especies depredadoras se suele observar dos o más generaciones por año, generalmente coordinada con la presencia de su presa y su planta hospedadora. Por ejemplo, Stethoconus cyrtopeltis es un depredador específico de Stephanitis pyri y, dada la monofagia sustancial de la presa, el mírido se encuentra inevitablemente asociado a los cultivos de la manzana y pera.

Las especies de depredadores son en su mayoría de la subfamilia Deraeocorinae, subfamilia Mirinae, Orthotylinae y Phylinae. Pero existe un elevado número de especies beneficiosas que son fitozoófagas. La posibilidad de que los depredadores de dieta mixta puedan ser perjudiciales para los cultivos agrícolas es un hecho poco probable y generalmente vinculado a una alta densidad de la población de Miridae frente a un agotamiento de la presa. Las investigaciones realizadas en Europa y en África han concluido que los daños causados por plagas secundarias de míridos depredadores son en términos de probabilidad estadística insignificantes, en comparación con los beneficios que se derivarían de la depredación de las plagas primarias. Actualmente, las especies que se desarrollan en biofábricas y se comercializan se resumen en la Tabla 1.3.

En Europa, las especies que han resultado de mayor interés son Macrolophus caliginosus, Dicyphus errans y Cyrtopeltis tenuis. En España, por otra parte, muchos investigadores se han centrado en Dicyphus tamanini y Macrolophus melanotoma, que resultaron ser muy activas contra de la mosca blanca Trialeurodes vaporariorum y Bemisia tabaci (Homoptera: Aleyrodidae) en plantas hortícolas.

1.3.3.3. Miridae en plagas agrícolas de mosca blanca

• Nesidiocoris tenuis

Esta especie hace referencia a Cyrtopeltis tenuis Reuter, su nombre primitivo. Es un mírido bien distribuido en la Península Ibérica y Canarias. Actualmente se utiliza de forma efectiva para el control de plagas gracias a su disponibilidad comercial. Nesidiocoris se puede distinguir del resto de Míridos por la coloración moteada o a bandas de color negro sobre la coloración verde claro del fondo (Figura 1.13) y una banda negra en el borde posterior (Figura 1.14). El tamaño de esta especie es inferior a 4 mm. (Goula & Alomar, 1994).

El huevo es insertado por la hembra en la planta nutricia, y conforme pasan los días el huevo sale fuera del tejido vegetal. Las ninfas pasan por cinco estadíos, presentado un régimen alimenticio mixto, fitozoófago. Los hábitos alimenticios de las ninfas son semejantes al de los adultos. Ambos buscan su presa activamente, cuando la encuentran, la matan con el estilete y succionan su contenido. N. tenuis depreda todos los estados de las moscas blancas presentes en los cultivos hortícolas, como son Bemisia tabaci, Gennadius y Trialeurodes vaporarorium, aunque prefieren los huevos y las ninfas. Además son depredadores de áfidos pequeños, trips, araña roja y huevos de lepidópteros como Ephestia kuehniella. N. tenuis puede aparecer de forma espontánea en cultivos hortícolas donde se encuentra como un insecto autóctono (Sureste de España y Canarias). Actualmente esta siendo utilizado en programas de control integrado en cultivos hortícolas en invernadero y es comercializado por diferentes casas de productos biológicos. Su presentación comercial es en botes de 500 individuos en estado adulto y ninfal con una mezcla de vermiculita.

• Macrolophus melanotoma y Dicyphus tamaninii

Macrolophus es un género que contiene unas 15 especies en la región Paleártica, muy similares entre ellas morfológicamente de las que 4 se hallan en la península Ibérica y Canarias.

La especie M. melanotoma es propiamente mediterránea aunque en la actualidad se halla ampliamente distribuida. M. melanotoma es un chinche verde que mide de 2,9 a 3,6 mm. Tienes ojos rojos y antenas largas y verdes con la base negra. No presenta una mancha oscura en el ápice del escudete a diferencia de M. costalis (Figura 1.12). Esta especie se diferencia de su congénere más próximo, M. pygmaeus por una banda de color blanco en la mitad del primer segmento basal de las antenas. Tiene patas largas con las cuales puede desplazarse rápidamente, incluso en hojas cubiertas de pelos glandulares. La hembra es un poco más grande que el macho, y tiene un abdomen más grueso, con un ovipositor. Tres días después de la copula la hembra pone con su ovipositor sus huevos en el tejido vegetal de la hoja, del nervio o del pedúnculo. Once días (a 25°C) o 37 días (a 15°C) después nacen las ninfas. Hay 5 estadíos ninfales. Durante los primeros estadíos las ninfas son de color verde amarillento, siendo las ninfas mayores verde claro como los adultos. En los dos últimos estadíos se nota el inicio del desarrollo de las alas. Las hembras de M. melanotoma viven 40 días a 25°C o 110 días a 15°C. La hembra pone en total entre 100 y 250 huevos, dependiendo de la temperatura y de la alimentación. Con una dieta de huevos de mosca blanca ponen más huevos que con pulgones o arañas rojas como alimentación. Aunque depreda varios insectos plaga, prefiere la mosca blanca (Trialeurodes vaporariorum y Bemisia tabaci) tanto los huevos como las ninfas y pupas. Por día un adulto puede consumir 40 a 50 huevos de mosca blanca. En ocasiones, puede succionar savia de la planta, en caso de ausencia de presas.

En el caso de Dicyphus tamaninii (Figura 1.15) se diferencia de la especie anterior por presentar una coloración amarillenta pardusca a rojiza con manchas oscuras en cabeza y hemiélitros. Adjuntamos una clave para la diferenciación de los dos géneros de Goula & Alomar (1994) (Figura 1.14). La coloración de la región ventral es mayoritariamente clara, aunque a veces en el tórax es oscura y brillante. Las antenas rasgo más distintivo de la especie es el ensanchamiento, ligero pero perceptible, en el ápice del segundo artejo. Los lados y el vientre de la cabeza están oscurecidos, pero lateralmente el pronoto es más claro. Los ejemplares de esta especie miden de 4,3 a 4,5 mm de longitud total. el primer artejo antenal aparece rojizo. diversos rasgos: las callosidades del pronoto. Se trata de una especie mediterránea, que en la Península Ibérica se ha citado de Cataluña, Alicante y Menorca. De este género se conocen 15 especies en nuestra fauna, por lo que para diferenciar esta especie a menudo hay que estudiar la genitalia del macho.

D. tamaninii es también un depredador de T. vaporariorum, T. urticae, Macrosiphum euphorbiae (Thomas) (Hom. Aphididae), Liriomyza trifolii (Burgess) (Dipt. Agromyzidae) y huevos de lepidópteros, F. occidentalis y de B. Tabaci. Pero también es fitófago y produce decoloraciones amarillas cuando se alimenta del fruto. Macrolophus melanotoma (=M. caliginosus) y Dicyphus tamaninii (Heteroptera: Miridae) son dos depredadores polífagos que se están utilizando con éxito para el control biológico de plagas en cultivos hortícolas. Colonizan los cultivos a partir de la vegetación adyacente, pero no siempre de manera suficientemente temprana para evitar daños de las plagas. Son depredadores de movimientos rápidos y muy voraces fundamentalmente de mosca blanca: un adulto puede consumir 30 huevos de mosca por día. Como son muy polífagos se han encontrado en diversas plantas de cultivo. Como ejemplo, D. tamaninii (fitozoófago) se ha localizado sobre alfalfa, haba, judía, apio, boniato, berenjena, patata, pimiento, calabaza, pepino y lechuga, mientras que M. melanotoma lo ha sido en judía, berenjena, tomate, patata, pimiento, calabaza y pepino.

Las moscas blancas, constituyen importantes plagas en numerosos cultivos hortícolas, tanto en invernaderos como al aire libre. Los daños que ocasiona se derivan de su alimentación: retira los nutrientes del floema y produce melaza que puede contaminar directamente la cosecha. Los depósitos de melaza también permiten el crecimiento de hongos saprófagos del género Cladosphaerospermum, conocidos como “negrilla”, que dan a las plantas un aspecto ceniciento e interfieren en los procesos biológicos de la hoja. Además son vectores de diversas enfermedades víricas. Experimentos de campo utilizando parcelas tratadas y no tratadas con insecticidas demostraron la efectividad de D. tamaninii para controlar T. vaporariorum en tomate. Los resultados mostraron que las poblaciones de mosca blanca se reducían drásticamente en las parcelas no tratadas; pero también se anotó el daño en los tomates causado por las picadas del mírido. Por otro lado, M. melanotoma no produce ningún daño en los cultivos de tomate.

Durante los meses de invierno, los adultos de los Míridos Dicyphus tamaninii y Macrolophus melanotoma están ampliamente repartidos y se pueden recolectar en distintos cultivos y en la vegetación no agrícola. La influencia de la vegetación que circunda los cultivos afecta a la abundancia de los depredadores y por lo tanto al control de la mosca blanca. Es necesario conocer estos refugios invernales como fuentes desde donde los Míridos se dispersan hacia los campos. Otra ventaja de disponer de estas plantas cerca de los cultivos es que sirven para recolonizarlo en caso que se hubieran eliminado a los enemigos por tratamientos plaguicidas.

Se puede confiar en la entrada espontánea y temprana de Dicyphus y Macrolophus en los campos agrícolas siempre y cuando se den las siguientes condiciones:

• Proximidad de los cultivos que albergan Míridos, a partir de los cuales los adultos del insecto se van desplazando;

• Que los cultivos contiguos sean maduros o sean arados poco después de trasplantar los tomates, para favorecer la emigración de los adultos; y

• Proximidad (<50 m) de plantas huésped no cultivadas desde donde los Míridos puedan realizar desplazamientos cortos.

La capacidad de D. tamaninii para prevenir los daños de la mosca blanca depende de la abundancia relativa del depredador y la presa; si durante las semanas iniciales del cultivo la colonización por los Míridos es pobre (razón depredador : presa < 0,04), no se puede impedir el desarrollo de la negrilla y se tiene que efectuar un tratamiento contra la mosca blanca; con razones superiores (>0,1) no aparece la negrilla, y a razones >0,2 ya se puede esperar una bajada de la densidad de mosca blanca. Lo mejor es tener razones entre 0,1 y 0,2 ya que a razones depredador : presa >0,2 este mírido se vuelve marcadamente fitófago. Con un depredador zoofitófago como D. tamaninii no se puede establecer un único umbral de intervención sino que éste es variable según las densidades de mosca blanca, puesto que D. tamaninii puede dañar el fruto en determinadas circunstancias.

En Andalucía y Murcia, los cultivos de tomate se plantan a finales de verano, lo que significa que las temperaturas sufren un rápido descenso en los primeros meses del cultivo, llegando a partir de finales de octubre a valores demasiado bajos para la reproducción de los Míridos. Hasta ahora, las sueltas de M. melanotoma, realizadas en septiembre, generalmente no han dado resultados satisfactorios. Nesidiocoris tenuis, comercialmente disponible desde 2003, ha mostrado un buen establecimiento y una buena actuación en cultivos como tomate y pimiento. Dicyphus errans y Cyrtopeltis geniculata también se han encontrado en los cultivos de tomate, aunque de forma mucho menos abundante. Aunque los Míridos han mostrado una muy buena eficacia frente a la mosca blanca, también se ha puesto en evidencia cuales son sus puntos débiles.

Los Míridos necesitan 1 ó 2 meses (según la temperatura) para formar una buena población y, durante este periodo inicial hay que contar con otros auxiliares contra la mosca blanca, como los parasitoides Encarsia formosa y Eretmocerus eremicus (para Trialeurodes) o E. mundus (para Bemisia). Por otro lado, hasta ahora su cría en masa resulta

relativamente cara.

1.3.4. PENTATOMIDAE

Estos heterópteros se identifican por los 5 segmentos antenales, rostro de 4 segmentos, tarsos de 3 unidades y escutelo triangular tan largo como el corion. A diferencia de otras subfamilias de Pentatomidae, todos de hábitos fitófagos, los Asopinae y Amyoteinae son esencialmente depredadores, con excepción del primer estadio ninfal cuya dieta está basada en jugos vegetales. Entre las especies más importantes como depredadoras destacan las especies Podisus maculiventris y Picromerus bidens; se alimentan de larvas hasta de los adultos de Lepidópteros y Chrysomelidae desfoliadores de hojas.

P. maculiventris es originario de América, y mide entre 0,8 y 1,3 cm. Su vida media es de cinco o seis meses; en ese tiempo llegan a poner hasta quinientos huevos en tandas de dos o tres decenas sobre hojas y ramas. Se alimentan de otros insectos (orugas generalmente) a las que clava un estilete con el que les inyectan veneno, tras lo cual las succionan. Esta especie es fundamental en el control de plagas en el continente americano y su comercialización es habitual (Figura 1.16)

P. bidens se encuentra ampliamente distribuida en la región paleártica y también ha sido introducida en América en numerosas ocasiones. Es considerado un buen controlador de especies de plagas forestales como los lepidópteros desfoliadores. Es una especie univoltina con una diapausa durante el invierno en forma de huevo. Esta especie puede ser una posible alternativa a la introducción de P. maculiventris, el cual es indígena de América. En Europa ha habido múltiples introducciones de P. maculiventris para el control del escarabajo de la patata Leptinotarsa decemlineata pero el depredador no se establece, a pesar de estar fuertemente comercializado en Europa.

1.3.5. REDUVIIDAE

Estos insectos se caracterizan por presentar un rostro prolongado, ojos prominentes, siendo la especies más conocidas Triatoma infestans y Triatoma spinolai, vectores de la llamada "enfermedad de Chagas". El mimetismo de imitación está bien desarrollado en la familia de los Redúvidos, pareciéndose muchos de ellos a sus presas (insectos y otros invertebrados). Son de color marrón oscuro a negro y varían en longitud de 17-22 mm. Se caracterizan por presentar una capa de arena que los recubre y protege. Tienen una cabeza alargada, que incluye un pico o rostro corto de tres segmentos, así como antenas de largas y delgadas.

Tanto las ninfas y adultos son depredadores. Algunas especies como Reduvius personatus, aunque se alimenta de otros congéneres suyos también puede depredar sobre otros insectos pequeños, incluyendo cochinillas, pero también sobre crisopas y tijeretas. Tiene una distribución actualmente Holártica. Son nativos de Europa, y es una especie frecuente en la península ibérica y en Europa central aunque accidentalmente han sido introducidos en América del Norte.

1.3.6. NABIDAE

Muchas especies del género Nabis tienen especial importancia en el control de plagas del algodón y la fresa. Este género, juega un papel mucho menos importante dentro de la fauna auxiliar, pudiendo enclavarse en el amplísimo grupo de auxiliares secundarios cuyo papel adquiere relevancia al ser considerados todos en conjunto. Su población alcanza unos valores máximos de ninfas+adultos que no superan los 80.000 ind./Ha (medidos mediante «sábanas») aun en las mejores condiciones, presentando por contra una gran movilidad en sus diferentes estados. Desarrolla una sola generación en el cultivo del algodón, a partir de mediados de julio y con el máximo poblacional a mediados de agosto, es pues un depredador tardío y poco específico, al que se ha encontrado alimentándose de huevos y larvas pequeñas de pulgones, mosca blanca y araña roja.

La empresa AGROBIO especializada en insectos para el control biológico de plagas agrícolas, tiene un método para la producción a gran escala del chinche depredador Nabis pseudoferus (Figura 1.17) eficaz contra la mosca blanca, la polilla del tomate, así como la rosquilla verde y la rosquilla negra. Son zoófagos estrictos y polífagos tanto los estadios ninfales como los adultos. La especie ha sido citada como depredador de huevos y larvas de lepidópteros (Spodoptera exigua, S. littoralis, Mamestra brassicae, etc.); ninfas y adultos de áfidos o pulgones (Myzus persicae, Aphis fabae, Brevicoryne brassicae, etc.), míridos (Lygus rugilipennis), tisanópteros (Franklinella occidentalis y Thrips tabaci) y ácaros (Tetranychus urticae). La longitud de los adultos es entre 7 y 9 mm y la anchura. La coloración es generalmente marrón amarillenta opaca. Presenta una “v” negra sobre la cabeza, entre los ojos compuestos muy característica. N. pseudoferus, en condiciones de laboratorio, presenta una duración total del desarrollo de 26,37 días. La hembra adulta, que puede vivir hasta 90 días, oviposita insertando los huevos en la epidermis de la planta, preferentemente en los peciolos y nervios de hojas; así como en tallos jóvenes. Su fecundidad y longevidad dependerán de la temperatura y fuentes de alimento disponibles.

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•http://www.mapa.es/ministerio/pags/biblioteca/revistas/pdf_Hort%5CHort_2006_194_42_43.pdf [información en español sobre Orius laevigatus].

• http://www.entnemdept.ufl.edu/creatures/beneficial/podisus_maculiventris.htm.

• http://www.agrobio.es.

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